土壤微生物碳泵作为陆地碳汇的新概念
写在前面：
这篇文章是我最近精读的一篇文章，大佬们的综述写的很好，所以我就用了一周中空闲的时间做了全文的翻译。翻译过程中顺便对我认为是重点的部分做了加粗及标红等处理。我不能打包票的说一定与作者原文的意思一模一样，只能说尽力了。
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Title：The soil Microbial Carbon Pump as a new concept for terrestrial carbon sequestration
Authors：Chao LIANG* & Xuefeng ZHU† （2021）
https://doi.org/10.1007/s11430-020-9705-9
摘要：
土壤是一个巨大的碳库，具有比陆地植物和空气总和还要高的碳储存。土壤碳库小的波动既能影响区域碳流出和全球气候变化。因为土壤有机碳在土壤碳储存和碳固定中扮演着重要的角色，因此，研究它的组成、来源和稳定性机制是深度理解陆地生态系统功能和这些功能对气候变化响应的关键。最近提出的土壤碳泵理论强调了土壤微生物的同化作用的重要性，以及微生物对土壤有机碳构成和稳定性的贡献，碳泵理论能用来阐明土壤有机碳的来源、构成和固定。这篇文章详细阐述了微生物碳泵理论调节的土壤碳固定机制和碳泵理论的影响因素，以及使用碳泵理论概念框架可能能够解释的代表性的科学问题。
1. 引言
二氧化碳升高引起的气候变化严重限制了人类社会的生存和发展。作为陆地生态系统最大的碳库，土壤具有比空气和陆生植物都要高的土壤有机碳储存。土壤碳预算的小小变化就会显著地影响空气碳的浓度。因此，土壤碳汇的提高是缓解全球气候变化和食物危机的关键。传统，土壤有机碳形成和稳定性的研究关注于植物源碳对土壤碳库积累的贡献，然而，随着方法和技术的快速发展，对SOC形成和稳定性机制的理解已经经历了巨大的改变，逐渐从腐殖质理论转变为关注于微生物转换和SOC形成调节。
关于陆地生态系统的碳循环，土壤微生物不仅能通过异养分解（catabolism）向空气中释放碳，还能够通过合成代谢转变外源碳为某一物质，并把它们储存在土壤中。因此，在外源碳转变的过程中，土壤微生物能够同时扮演为分解者和SOC贡献者。Liang关注于土壤微生物合成代谢的过程，并提出了一个新的土壤有机碳汇的框架，称为土壤微生物碳泵。因此微生物碳泵理论嵌入的框架包含两个过程，即土壤植物源碳通过微生物的转换和微生物源碳的生产，并且证明了土壤微生物如何调节土壤碳库 （Fig.1）。本文旨在解释土壤碳泵理论，讨论其相关影响因素并提出需要关注的具有代表性的生态科学问题。
2. 土壤微生物碳泵理论框架
总之，土壤微生物碳泵理论包括三个方面：1）植物源碳的转变，即微生物的双重调控路径；2）土壤微生物源碳的形成，即土壤微生物碳泵概念；3）土壤微生物碳的稳定化，即续埋效应。
2.1 土壤微生物的双重调控路径即体内修饰和体外周转
由于他们的植物源碳使用模式的不同，土壤碳的微生物控制能够分为两个部分。1）微生物的体外修饰，即微生物分解或者通过胞外酶把大分子植物基质转变为小的碎片，导致植物源碳在土壤中积累。在这个过程中土壤微生物作为分解者或者土壤碳库动态的“处理器”。2）微生物的体内周转，即通过同化摄入小分子量的植物源碳基质，土壤微生物合成它们自己的生物量，并且通过微生物细胞的生长、增殖、残体的形成和积累的迭代过程向土壤贡献微生物源碳。在这个过程中微生物作为贡献者调节微生物源碳库的动态。
在体外修饰的过程中，土壤微生物主要完成分解者的功能。为了获得它们需要的能量和营养物质，土壤微生物将合成酶并把这些酶分泌到细胞外，留这些酶到土壤中或者把这些酶捆绑到细胞膜上。由微生物细胞分泌出的，执行水解作用或者催化氧化作用的这些酶称为胞外酶。在土壤碳和氮循环过程中，通常研究的胞外酶是氧化还原酶和水解酶，如酚氧化酶、β-葡糖苷酶、β-N-乙酰胺葡萄糖苷酶。酚氧化酶主要催化芳香化合物的氧化分解，也能间接促进水解酶的释放；β-葡糖苷酶是一类纤维素水解酶，它能够水解低聚糖为单糖、为土壤微生物提供可用的基质和能量；β-N-乙酰胺葡萄糖苷酶通常能催化甲壳素和肽聚糖的水解，将碳和氮释放到土壤有机质中，反映土壤氮的有效性。一方面来说，这些酶能够降解植物源大分子为能够被微生物直接吸收和利用的小碎片，影响土壤微生物源碳的形成；另一方面来说，一些部分已分解的植物残体，即那些已经经历了体外修饰，并且连续处理，始终不能直接被微生物吸收和利用的植物残体，这些植物源碳将在土壤中相对稳定，并调节土壤植物源碳库的动态。另外，在被胞外酶催化分解的过程中，大量二氧化碳将被从SOM中释放到空气中。Maire等人发现，当土壤是无菌时，由微生物产生的酶生成的二氧化碳可高达土壤呼吸的一半。这表明，土壤微生物的“体外修饰”与土壤碳循环密切相关，不仅为微生物提供可用底物以促进微生物源碳的生成，还提供部分分解的植物残体以积累植物源碳。同时，酶催化反应还会将碳释放到大气中，减弱了土壤碳库的积累。
在“体内周转”过程中，微生物合成代谢主要是由小分子碳底物驱动，小分子碳底物可以是“体外修饰”的植物源不稳定碳，也可以是微生物源不稳定碳。微生物利用和生长后，部分现成的碳底物逐渐转化为相对稳定的微生物源碳，包括微生物残体和部分代谢物，有助于土壤碳库的形成和积累。
2.2 土壤微生物驱使碳形成—土壤微生物碳泵框架
从上述微生物对外源碳的双重调控途径可以看出，微生物“体内周转”途径在土壤碳库的形成和积累中起着重要作用。Liang et al.(2017)进一步将其内容浓缩为土壤微生物碳泵理论的概念，即在有效底物的情况下，土壤微生物通过“体内周转”，通过合成代谢，将土壤中容易分解的底物转化为微生物生物量和代谢产物。土壤微生物死亡后，其坏死体和部分代谢产物在土壤中保持相对稳定，并以微生物残体的形式贡献于土壤碳库。随着微生物群落的不断生长、繁殖和死亡，稳定的微生物源有机碳不断产生并逐渐积累在土壤中，对土壤碳库的形成起到了积极的作用。在土壤微生物合成代谢的驱动下，通过“体内周转”不断产生微生物残余物是土壤微生物碳泵理论概念的核心思想。
2.3 土壤微生物驱使碳稳定性—续埋效应
“续葬效应”是指微生物残留物在土壤中趋于稳定的现象。这一概念的重点是在微生物生物量和坏死体持续产生后，微生物源碳在土壤中的积累和稳定。主要是基于土壤中微生物残留的物理保护而提出的。近年来，土壤团聚体和土壤矿物质对土壤有机碳的保护被认为是土壤有机碳稳定的重要机制。土壤团聚体可以包裹有机碳，并通过物理隔离保护其免受微生物的分解和利用。除了土壤团聚体对有机碳的物理保护外，土壤矿物质还可以通过吸附或结合有机碳形成难以被微生物分解和利用的有机-无机复合物来稳定有机碳。例如，一项研究表明，微生物源多糖对土壤矿物质相关有机质的形成有更大的贡献，而且相对于植物源多糖更容易与矿物质结合。添加高岭土可以显著降低DNA碳的分解速率，进一步证实微生物源碳存在矿物学稳定机制。
综上所述，土壤微生物碳泵理论概念框架描述了植物和微生物源碳流的路径。在微生物代谢驱动的陆地生态系统碳循环中，“体外修饰”是土壤微生物分解大分子有机基质的主要途径。这一过程不仅直接影响土壤非微生物源碳的周转，而且还影响“体内周转”途径的大小，这将显著影响“埋葬效应”对土壤固碳的贡献。
3. 影响土壤微生物碳泵理论驱使的土壤碳汇的因素
微生物碳泵驱动的土壤碳汇主要依赖于两个过程。一是土壤微生物源碳的生成，二是土壤微生物源碳的稳定。因此，微生物生理和土壤微生物源碳稳定机制是直接影响土壤微生物源碳稳定的内在因素。土壤微生物群落对周围环境变化敏感，因此，土壤性质和气候变化、土地利用和管理措施等外部干扰可以通过影响土壤微生物群落结构、酶分泌特性和微生物源碳形成而间接影响土壤微生物碳泵功能。此外，外界干扰还会通过影响土壤的非生物和生物特性来影响土壤微生物碳泵的产物及其稳定性。
3.1 内部因素
土壤微生物群落作为土壤微生物碳泵理论的核心和驱动因素，有其自身的生理特征，包括微生物生长速率、生长效率、周转时间、化学组成或元素化学计量特征等。微生物生长速率是指单位时间内产生的微生物细胞数量。生长效率定义了微生物的碳利用效率(CUE)，即微生物将单位基质转化为其自身生物量的能力。结合细胞的生化特性，这两个术语可以确定和影响微生物源碳的数量和质量，进而影响土壤碳在“土壤微生物生物量-微生物残体”链中的转移。研究表明，微生物群落的生长速率和效率越高，土壤中碳的积累越多。然而，微生物生长越活跃，微生物对SOC的分解和利用也越快，导致SOC的损失。有研究指出，较低的CUE会限制分解者的生物量产出及其对SOC的分解，有利于土壤碳的积累。由此可见，微生物的生长速率和CUE与微生物控制的有机碳封存并非简单的线性相关。这可能与土壤养分、土壤水分、温度等理化性质有关，目前尚不清楚。土壤微生物的元素化学计量特征主要是指其生物量中碳、氮、磷等元素的比例。该比值可作为群落内部生理相关过程的指标，如微生物养分需求、代谢过程和酶学特征。Li zl等(2020)发现微生物生物量的化学计量比是氮矿化的决定因素; 降低土壤微生物生物量碳磷比(C/P)和氮磷比(N/P)将加速土壤有机碳和氮矿化; 土壤微生物生物量碳、氮与有机碳、全氮含量密切相关。因此，土壤微生物化学计量特征不仅是土壤微生物群落代谢特征的重要指标，也是预测不同生境下土壤微生物群落代谢的关键。这有助于确定土壤微生物碳泵理论功能对外界干扰的响应策略。此外，土壤微生物生理在生态尺度上也存在差异。在个体尺度或物种水平上，微生物的生理特性会随生长阶段和生境特征而变化，每种微生物都有自己的最优生长曲线; 而在群落尺度或门水平上，微生物的生长特征受到微生物相对丰度、种群间竞争和合作等诸多因素的影响。Liang等(2019)综合估算了温带农业、草地和森林生态系统表层土壤微生物残体及其对土壤有机碳的贡献。结果表明: 土壤有机碳中微生物残体的平均比例为农业土壤的55.6%、草地土壤的61.8%和森林土壤的32.6%。由于这些比例是不同生态系统中微生物残体长期积累的结果，因此对土壤微生物碳泵功能的具体评价也需要考虑时间尺度效应。综上所述，探索不同生态和时间尺度下微生物生理特征对土壤微生物碳泵的影响，更有助于弄清土壤微生物碳泵碳储量机制及其对环境变化的响应策略。
土壤微生物源碳的稳定机制是影响土壤微生物碳泵功能的另一个内在因素。一方面，SOC的稳定性与其自身的化学结构和抗分解性有关; 另一方面，这也与土壤对有机碳的保护机制有关。分子的化学特性，包括分子量、极性、化学键等，在一定程度上决定了化合物的相对稳定性。一般来说，低分子量的化合物通常较容易被土壤微生物分解利用，而高分子量的化合物则较难分解，在土壤中的滞留时间较长。土壤微生物细胞具有一些高分子聚合物成分，这可能是微生物源碳相对稳定的原因。然而，一些研究发现，当土壤养分不足时，土壤微生物残体也可以优先作为有效氮被微生物利用; 此外，研究发现不同稳定性的土壤碳组分具有相似的分子组成。这说明微生物源碳在土壤中的稳定性不仅仅受分子结构的限制。分子的抗逆性是一种相对性质而非绝对性质，在早期阶段对分解的限制更为明显。在分解后期，土壤团聚体对有机质的物理保护和土壤矿物对有机碳的吸附与组合成为主要限制。因此，土壤微生物源碳的稳定性也与土壤环境密切相关。
目前，土壤有机质被认为是不同大小和分解程度的植物或微生物源碳的混合物。不同粒径的团聚体对土壤有机碳的保护能力不同。微团聚体的保护能力大于大团聚体。土壤团聚体不仅可以将有效基质从土壤微生物中分离出来，同时，微团聚体中的微生物源有机碳还可以与矿物结合形成复合体，在土壤中保持相对稳定。土壤团聚体的形成和大小、土壤矿物的类型和组成、比表面积、电荷量等都会影响微生物源碳在土壤中的吸附，进而影响土壤微生物残体的稳定性。氧化铁和氧化铝含量高的土壤对有机碳的吸附一般较强，吸附主要通过配体交换和静电相互作用。其次，粘土矿物含量高的土壤有机碳含量较高，这主要与粘土矿物比表面积大有关。比表面积较大的蒙脱石对微生物源碳的吸附量明显高于比表面积较小的高岭石。此外，水合铁/铝氧化物还可与粘土矿物相互作用，并与有机质结合形成复合物，从而稳定土壤有机质。此外，氧化铁还促进土壤团聚体的形成，对土壤有机碳的物理保护有积极作用。另一方面，土壤有机碳的微生物降解会使土壤在矿化过程中失去碳。因此，影响微生物SOC分解的外部因素也会间接影响“续葬效应”及其伴随的稳定碳库。
3.2. 外部因素
土壤非生物因子如水分、土壤pH、有机质含量、温度等理化性质会影响土壤微生物代谢活动、CUE、生物量化学计量和群落结构，进而影响微生物源碳在土壤中的形成、积累和稳定。土壤含水量高、氧含量不足会导致微生物生长效率降低，导致CUE降低，不利于微生物生物量的产生和微生物残体的积累。土壤含水量低会导致土壤微生物碳氮比增加，真菌生物量占主导地位。Jones et al.(2019)发现土壤pH和交换性铝含量与微生物CUE显著相关，当土壤pH < 5.5时，微生物CUE随着土壤酸度的增加而逐渐降低。当土壤pH值大于5.5时，土壤微生物CUE值较大。此外，由于土壤pH会影响土壤矿物质的表层位置，因此认为pH是影响土壤矿物质对有机质吸附和结合能力的关键因素。因此，土壤pH的变化也会影响SOC的稳定性，进而影响土壤MCP驱动的固碳过程。氨基糖作为土壤微生物残体的生物标志物，在许多研究中与土壤有机碳表现出很强的正相关关系。因此，土壤有机碳含量较高时，土壤微生物残体量较多。此外，土壤温度和粘土矿物含量也会影响微生物生物量周转率。土壤温度越高，土壤中粘土矿物含量越低，微生物生物量周转越快。此外，土壤母质类型和土壤深度也会影响微生物的残体及其对土壤碳形成和稳定性的贡献。
除非生物因子外，生物因子还显著影响土壤微生物群落结构、生物量形成和残体物质积累。与微生物共享栖息地并调节土壤碳循环的土壤动物，包括食草动物、腐肉动物、食肉动物、微生物动物和杂食性动物。土壤动物可以直接分解土壤有机质，也可以通过捕食微生物影响土壤微生物群落，间接影响土壤有机碳周转; 或通过混合土壤增加微生物对有机碳的可达性，从而增加有机碳的微生物分解。尽管土壤动物非常重要，但目前很少有研究直接评价微生物源碳对土壤有机碳的贡献及其在土壤动物存在后的稳定过程。作为影响土壤微生物群落的重要生物控制因子，研究土壤动物对土壤MCP的生物调控机制有助于弄清有机碳的生物地球化学循环和有机碳的固存机制。
另一方面，土壤中存在大量的病毒群落，通过感染和溶解宿主细胞来调节土壤微生物群落的内部特征，从而影响土壤MCP驱动的SOC固存。当土壤微生物细胞被病毒侵染裂解后，其含量被释放到土壤中，直接影响土壤有机碳循环。溶解微生物的异常死亡也会影响土壤微生物的坏死量和质量，进而影响微生物源碳对土壤碳库的贡献。此外，土壤病毒也能影响和调控土壤微生物群落结构，进而影响土壤MCP功能。Min et al.(2019)利用Meta-virome方法推测红树林土壤中的病毒参与了土壤微生物生物量碳的生产和周转，但目前对土壤病毒介导的土壤元素循环机制的研究仍处于起步阶段。研究土壤病毒在MCP驱动下对土壤固碳的影响，不仅有助于完善土壤固碳机制，也有助于了解土壤病毒的生态功能。
除土壤性质外，气候变化还显著影响陆地生态系统碳循环、土壤生态功能和可持续性。气候变化，如气候变暖、降水模式变化和大气CO2升高，不仅影响地上植被的生产力和陆地生态系统的碳储量，而且对根源碳的输入、微生物结构和代谢功能也有巨大的影响。这将进一步影响土壤MCP功能。以往的研究表明，气候变化会影响土壤微生物残体的积累。在土壤养分有限的生态系统中，氮沉降可以缓解土壤养分缺乏，减少真菌生物量，进一步减少土壤微生物源碳库，减弱微生物对SOC库的贡献; 而变暖会减弱或增加微生物死亡对土壤碳库的贡献。这种不一致可能是由于土壤类型、水分和养分含量的不同。由此可见，气候变化对微生物死亡驱动的土壤固碳的影响更为复杂，结果也不尽相同。但鉴于气候因素在上述某些情况下会对微生物的死亡产生负面影响，不利于土壤碳库的长期维持和土壤MCP功能的维持，表明气候变化将影响陆地生态系统微生物源碳，并对土壤碳源与碳汇的长期平衡产生深远影响。
土地利用变化和管理措施不仅会影响地上植被的生产力，还会显著影响地下生物过程，从而影响微生物介导的元素地球化学循环。许多研究表明，耕作、施肥和土地利用类型会影响土壤有机质和微生物的残体。例如，长期连续种植降低了氨基糖浓度，即使将农田转为恢复，其含量也难以在短期内恢复。此外，长期施肥显著影响了耕地土壤各颗粒团聚体中氨基糖的含量和分布。施肥能促进微生物对土壤团聚体形成和稳定性的贡献，从而促进土壤有机碳的增加。Samson et al.(2020) 发现，添加高氮含量的有机肥可以有效促进土壤微生物源碳对耕地土壤碳库形成和稳定的贡献。罗et al。(2020)发现, 外源氮的加入可以增加的贡献真菌残体 SOC, 丛枝菌根真菌, 建立丰富的真菌残体土壤聚合的贡献, 进一步促进土壤SOC的实物保护和缓解土壤碳的损失。对于土地利用的变化，土壤微生物源碳在草地到耕地的土地利用变化中会降低。此外，外源输入有机质的数量、质量、化学计量比和多样性会影响土壤微生物群落的代谢活动，进而影响外源碳的微生物转化和土壤碳库的形成和积累。例如，秸秆覆盖可直接增加土壤微生物的数量、生物量、多样性和代谢活性。还能促进外源碳的微生物转化、微生物生物量碳的形成及其对有机碳积累的贡献。另一方面，秸秆覆盖也会增加土壤团聚体，间接促进土壤微生物源碳在土壤碳库中的积累。外源有机质的化学计量比影响土壤微生物生物量的化学计量比和周转时间，进而影响土壤微生物源碳的生成及其相关的土壤碳氮固存。Lehmann等(2020)最近指出，外源有机质的多样性会影响微生物胞外酶的分泌，影响土壤有机质的形成和分解。说明外源植物碳的多样性可能通过影响“体外修饰”途径来调控“体内周转”途径，从而影响由土壤MCP驱动的土壤固碳。此外，土地利用变化、外源氮输入以及土壤pH等理化性质也会影响土壤病毒群落的丰度和结构，进而影响土壤病毒对微生物介导的土壤固碳的控制。总之，土地管理和利用的变化对土壤微生物死亡堆积及其相关的土壤MCP功能有显著影响。
虽然本文提出的土壤MCP驱动下的土壤固碳是指土壤中有机碳的固定，而这一过程主要依赖于土壤微生物的代谢活动，但在一些微生物活动相对较弱的地区，如中国西部沙漠，非生物碳酸盐固碳作用对土壤碳的形成和稳定也起着重要作用。虽然无机碳固碳过程中没有微生物活动，但无机碳固碳会影响土壤养分，尤其是磷，已有研究指出，添加无机碳显著提高了土壤pH，降低了真菌群落多样性，说明土壤非生物固碳可能通过影响土壤理化性质和MCP驱动的土壤固碳来影响土壤微生物群落结构。
总之,土壤碳封存由土壤MCP是全面控制的内部因素, 如土壤微生物群落的生理特点,土壤microbial-derived碳的稳定性,和许多外部因素如土壤生物和非生物因素,气候变化和人类的干扰。影响因素之间存在着复杂的相互作用。例如，气候变化(包括气候变暖、降水模式变化、氮沉降和大气CO2浓度增加)可以单独或集体影响土壤生物和非生物因素，进而直接或间接影响土壤微生物群落的生理特征;同时，土壤生物和非生物因子对气候变化的响应将进一步影响区域气候，加剧或减缓气候变化。因此，单因素研究土壤微生物群落驱动的土壤有机碳动态，不能全面准确地模拟土壤微生物群落对气候变化的真实响应。深入了解外部因子相互作用对土壤MCP内部因子的影响，将有助于阐明陆地生态系统碳汇封存机制和对气候变化的响应策略(图2)。
4. 土壤微生物碳泵理论在假设驱动研究中的应用前景
土壤MCP的概念整合并理论化了土壤微生物源碳循环的现有知识，以说明微生物残余物的积累(“续葬
效应”)对土壤稳定有机碳的形成和固存起重要作用。以土壤MCP为核心的概念框架描述和论证了微生物同化和代谢在土壤固碳中的重要性，同时也促使我们重新思考当前的一些基本生态问题，并有助于提出重要的研究假设。
4.1. 土壤稳定的有机碳组成受微生物双侧途径影响
SOC分解过程不仅推动了生态系统碳循环，而且重塑了地下有机碳的组成和分布格局。有机碳的组成及其复杂性是影响土壤有机矿物相互作用、环境可持续性和土壤固碳等功能的重要因素。传统观点认为，在土壤有机质分解过程中，即使初始输入凋落物的化学成分不同，也会逐渐获得一系列具有相同化学结构的难降解化合物; 相反，收敛理论认为，凋落物化学成分的初始差异会随着外源碳的增加而始终存在。Wickings et al.(2012)发现土壤分解者群落在分解过程中可以调节凋落物和有机质的有机化学组成。他们倾向于相信有机物的化学组成是由分解者控制的。以上三种观点对土壤碳组分复杂性的调控有着不同的理解，但并不矛盾。土壤MCP概念框架能够很好地融合上述观点，阐明与微生物代谢和土壤碳组分复杂性密切相关的分解者调控机制。
与植物细胞组分多样性相比，微生物细胞组分多样性较低。从理论上讲，微生物残余物的积累将支持有机化学成分趋同假说，即在凋落物分解过程中，不同化学成分的初始进口有机物被同化合成为微生物生物量，导致土壤中有机碳组成相似。经过微生物持续的“体内周转”，不同化学成分和复杂性的外源有机碳输入将趋于相同; 而其他一些经过微生物“体外修饰”的植物源碳组分则趋于不同，使得化学成分和复杂性相似的外源有机碳输入趋于差异。因此，我们可以进一步假设，SOC的化学结构和复杂性取决于微生物“体内周转”和“体外修饰”两种途径的相对贡献，即微生物代谢调节稳定的SOC组成 (图3a)。因此，即使输入的凋落物相同，微生物处理后土壤有机碳的化学组成也可能存在差异。如果微生物的“体外修饰”占主导地位，SOC化学组成的复杂性将会增加。
4.2. 土壤稳定的有机碳组成被微生物双侧途径影响
土壤稳定碳库的动态变化一直是困扰土壤科学家的问题。由于土壤碳库巨大且异质性高，难以有效捕捉其库容量的变化，阻碍了我们对碳循环机制的理解。因此，揭示微生物对自然土壤生态系统固碳矿化的控制作用还有很长的路要走。微生物在碳循环过程中的调控是矛盾的。降解有机碳的微生物也会通过自身的同化和合成来促进稳定的有机碳形成。因此，我们认为，土壤稳定碳储量的动态主要取决于微生物分解(SOC矿化为CO2)和同化(微生物生物量形成和残渣积累)之间的平衡。因此，在研究土壤稳定碳库动态时，应考虑上述两种微生物的生态功能。
“激发效应”(Priming Effect, PE)是指外源碳的添加导致稳定SOC的微生物分解增加，CO2排放量增加的现象。与PE导致土壤稳定碳流失相比，土壤微生物通过合成代谢增加微生物生物量和残渣积累，即“续埋效应”(Entombing Effect, EE)，促进土壤稳定有机碳的形成。虽然该效应对土壤碳的稳定具有重要作用，但传统的土壤碳循环模型并未将其纳入其中。根据土壤MCP的概念框架，可以通过比较PE和EE的相对贡献来评价土壤稳定碳库的动态变化(图3b)。具体来说，如果外源有机质具有较高的碳氮比，则由于CUE较高，土壤中真菌的比例可能相应增加。因此，随着CO2释放的增加，真菌残渣对土壤有机碳库的稳定贡献更大，提高了土壤微生物源碳的含量。由此可见，PE和EE共同影响土壤稳定有机碳库的积累，并随时间变化(图3b)。最新研究表明免耕与不同数量的玉米秸秆地膜黑土处理之间微生物残体贡献的SOC和微生物对SOC的潜在分解之间存在差异, 两者过程的结合可以解释每个处理的SOC浓度的变化。有机碳数量的变化初步表明了微生物分解代谢和合成代谢两个过程之间的权衡决定了土壤有机碳的数量，这为双侧微生物生态效应(PE和EE)调节土壤稳定有机碳库的观点提供了部分数据支持。
4.3. 土壤微生物碳泵介导的碳汇被土壤动物调节
如上所述，土壤动物是影响土壤微生物群落的重要生物因子，但其对土壤微生物残体及其固碳作用的研究尚少。根据土壤动物的习性，其对土壤MCP介导的有机碳固存的影响可能包括三个方面: (1)土壤动物介导植物源碳分解，影响植物源碳或基质资源进入土壤MCP; (2)微生物饲养土壤动物调节土壤微生物群落的生理特性，影响土壤MCP的能力和效率; (3)土壤动物活动改变土壤结构，影响微生物源有机碳的稳定性(图3c)。
具体来说，对于土壤草食动物来说，它们的取食过程将直接影响微生物可以利用的植物源碳的数量和质量。此外，土壤动物粪便和残余物也可为土壤微生物提供有效的有机碳资源。因此，一定范围内土壤动物的饲养过程可以增加土壤微生物碳资源的可用性，进一步促进微生物生物量的形成和残渣的积累，有利于土壤MCP的作用。然而，大量根食昆虫的爆发或腐肉动物(如蚯蚓)的入侵可能会加剧土壤动物和微生物对有效碳的竞争，减少微生物的有效碳量，导致微生物生物量合成减少，减弱土壤MCP介导的固碳作用。对于微生物取食动物来说，取食可以促进微生物的更新，并有可能减少微生物生物量的积累。然而，土壤动物的取食和动物粪便中养分的释放也可能促进微生物群落的生长和生物量的积累。此外，微生物捕食动物的捕食会影响微生物源碳在微生物生长和防御两个过程中的分布，使微生物主要合成和分泌防御代谢产物，从而减少微生物生物量的形成和微生物源碳的积累。对于穴居土壤动物来说，通过混合土壤和改变土壤结构，可能影响土壤团聚体的形成和土壤养分的分布，从而影响微生物群落的活性和微生物源有机碳的稳定性。另一方面，土壤动物的活跃活动会降低土壤对微生物源有机碳的保护，使原本稳定的微生物源碳更容易暴露和被土壤微生物分解。
5. 结论
微生物源有机碳广泛分布于土壤中，通过物理保护或与土壤矿物质结合，可表现为相对稳定、不可降解的形态。然而，对这部分碳仍然缺乏准确的量化。虽然我们可以预见，土壤微生物可以通过“体内周转”和“体外修饰”途径调节土壤有机碳的化学组成，通过“激发效应”和“续埋效应”调节土壤稳定碳库大小的动态，土壤动物可能通过多种机制影响微生物源碳的形成和积累，但目前我们对这两种微生物代谢途径及其生态效应的了解还远远不够，土壤动物对微生物碳转化和固碳影响的知识和评价极为匮乏。因此，全球气候变化下地下碳的分布格局和碳循环预测仍存在许多不确定性。研究土壤微生物碳积累与稳定的作用，对于认识土壤固碳机理、认识和完善全球碳循环模式、提出全球气候变化下加强陆地碳固碳的对策具有重要意义。本文所讨论的“土壤MCP”概念概念化了微生物源碳形成和稳定的过程，并将其扩展为一个与生态系统碳循环密切相关的新概念框架。我们认为，有必要利用土壤MCP概念框架，通过整合多学科方法进一步改进研究，以更好地指导微生物残留物形成及其对全球气候变化的响应研究。
未来土壤MCP研究的关键在于全面认识土壤MCP的分子生物学机制、环境和生态效应及其相关的生物地球化学循环过程。利用同位素示踪和组学技术，从分子生物学的角度探讨土壤MCP的内在机制是必要的。同时，为了应对气候变化，调控土壤MCP效率，探索生物和非生物因子对土壤MCP的影响，阐明土壤MCP的环境适应机制和响应策略也很重要。此外，通过模型分析气候变化下土壤MCP的生物地球化学过程，评价土壤MCP在生态系统尺度上的生态效应。这些从小尺度到大尺度的多层次分析和考虑，将有助于为陆地碳汇战略的提出和评价提供技术支持和科学参考。