人类称它死亡的象征，它却是生命的使者
琳迪·拉姆斯登（Lindy Lumsden）并非天文学家，但在2009年八九月间，她每个夜晚都焦灼地注视星空。四周之前，她终于得到了行政许可，旋即匆匆踏上前往澳大利亚海外领地圣诞岛的漫长航程。这是一座孤悬海外的小岛，岛上有醉人的椰林树影，也有红蟹迁徙的盛景，但琳迪无心关注这些，她肩负重要使命——为一种仅栖息于此的濒危动物留下最后的火种。
8月26日，布置在岛上的声呐探测器曾捕获到一闪而过的魅影，但此后它们就始终寂静无声。这难免让琳迪心痛。对这种生物的研究伴随了她的大半生，从上世纪90年代开始，她向世人一再发出灭绝的预警，就在半年前，琳迪还呼吁澳大利亚政府应当立即行动，将该物种最后20只幸存个体捕获并人工繁育，否则，它们的演化之旅就将在半年内告终。残酷的是，她恰好在半年之后等到了行政许可，也同时见证了自己的一语成谶。
圣诞岛上著名的景观，繁殖迁徙的红蟹（Gecarcoidea natalis）。图片：Ian Usher / Wikimedia Commons
由人类活动导致的物种灭绝有许多成因：有的灭绝因无知酿成，人们对某种生物的生命史缺乏认识，也就无法避免自己的不当活动成为压垮它的最后稻草；还有的灭绝来自于人们的盲目，这不仅包括轻视自己对环境的影响程度，也包括高估生物对环境改变的适应和恢复能力；一些灭绝甚至源自人们的淡漠，这时常在那些被认定为“害虫”或长相可憎的物种身上发生。
圣诞岛上的故事到底是哪一种？它更像是一个复杂的混合体。我们对这个物种认知甚少，也一度认为它可以自我恢复，甚至当灭绝即将发生时，它是否值得拯救也需要花费半年时间论证，一切都导向了悲情的结局。而这在很大程度上和它的身份属性有关，圣诞岛伏翼（Pipistrellus murrayi）——它是一种蝙蝠。
来自黑夜的邪恶象征
无知、盲目和淡漠集中在蝙蝠身上再正常不过。
直到今天，许多人依旧认为蝙蝠除了一双翅膀之外和老鼠相差不多，甚至在某种程度上，两者也同样可憎，除了在中文世界讨得一个“谐音梗”的彩头之外，蝙蝠在更多的时候扮演着负面形象，从阴森地穴冲出的蝠群为恐怖电影烘托气氛，以蝙蝠为原型的小鬼总是魔王的喽啰，在被疫情横扫全球的2020年，极可能同样源自蝙蝠的SARS-CoV2，又让它们背上了“疾病传播者”的恶名。
一只被捕获的锤头果蝠（Hypsignathus monstrosus）和它“不问世事”一心吃奶的幼崽。蝙蝠的繁殖力并不如啮齿动物那么出众，一胎生一只最为常见。图片：Jakob Fahr / iNaturalist
但无知、盲目和淡漠集中在蝙蝠身上又再荒谬不过。
蝙蝠身形小巧，骨骼纤弱，这导致我们很难找寻到它们最早跃向天空的化石证据，但至少在5220万年前，生活在今日北美的伊神蝠身上已经拥有了和飞行有关的特征——它们的前臂桡骨和尺骨融合，前趾之间已经被皮膜覆盖，从此刻开始，哺乳动物终于避开了险象环生的陆地竞争，而演化的奇迹并未就此止步，几乎是在同一时间段，从喉头发出的高频超声也让蝙蝠避开了新对手——那些已经在空中翱翔了一亿年之久、依旧在白昼统治天空的“新恐龙”。
食指伊神蝠（Icaronycteris index）化石标本，出土于美国怀俄明州绿河组。图片：Andrew Savedra / Wikipedia
空荡的夜空成为由蝙蝠独享的独特生态位，这奠定了蝙蝠日后的成功。2019年出版的世界蝙蝠手册里，被科学描述的蝙蝠有1300多种，仅和十年前相比，这一数字就已经增加了10%，我们有理由相信，占据哺乳动物种类总量1/4的翼手目，还有更多新物种等待被发现。而早在现代智人走出东非之前，蝙蝠们已经遍布世界各地，它们从高纬度的针叶林尖悄然划过，也在热浪散去后的撒哈拉夜空寻觅飞虫，在许多难以触及的大洋腹地孤岛上，蝙蝠一度是唯一的哺乳动物物种。实际上，人类只是在完成了对极地的探索之后，才刚刚从蝙蝠手中接过了“分布区域最广的哺乳动物”这个殊荣。
蝙蝠是无名的功臣
悠长又辽阔的相伴路上，蝙蝠本应是人类最熟悉的物种，而我们从这些同伴身上也获益良多。
今天70%的蝙蝠物种还保留着早期祖先食虫的本色，它们大多是小蝙蝠亚目的成员，尽管体型娇小，食虫蝙蝠对夜行性昆虫的压制能力却十分惊人。一只巴西无尾蝠（Tadarida brasiliensis）每晚能吃掉占自身体重5~7成的昆虫，不要因为它的体重只有10克而将其轻视，在繁殖季节聚集在美国得克萨斯州中部洞穴里的上亿只无尾蝠，一夜之间消耗的昆虫足有一千吨之多。一只成年大黄蝠（Scotophilus heathii）可以在14小时内捕捉600只黄瓜甲虫，由150只大黄蝠组成的小群体在整个夏季捕食期内消灭的黄瓜甲虫就有60万只，如果失去了蝙蝠的压制，这群农业害虫将繁育出3300万个后代。1996年的一项研究表明，一些蝙蝠还能飞行到3000米的高空，而这正是玉米螟这样的农业害虫主要的迁徙扩散高度。
捕食昆虫的大耳蝠（Micronycteris microtis）。图片：Christian Ziegler / Wikimedia Commons
为了尽可能的降低飞行载荷，蝙蝠的消化极为迅速，一只昆虫从被捕食到化为粪便排出只需要二三十分钟，绝大部分的粪便都在捕食过程中被排在野外，不过，由于它们巨大的捕食量，被带回栖息的山洞里排泄的粪便总量依然很多，大型蝙蝠群栖身的山洞底部时常被经年累月存积的蝙蝠粪层层覆盖。蝙蝠粪便是极佳的肥料，直到今天，东南亚地区的许多农民仍然大量使用它们。
蝙蝠和鸟类长年累月沉积下的富含氮和磷的粪便，称为“guano”，是重要的肥料和工业原料。图片：Mrmariokartguy / Wikimedia Commons
而在南北战争时代，全球最重要的硝石产区孟加拉被英国掌握，北方还能通过和英国的直接贸易获取这种火药原料，被切断了海运商路的南方硝石匮缺却愈发严重，田纳西、肯塔基、弗吉尼亚、阿拉巴马和阿肯色州的山洞成了支撑南方打下去的关键——蝙蝠粪便富含硝酸钾，只要采掘后用水浸泡再过滤浓缩就能支撑军用。源自工农业需求的蝙蝠粪便开发甚至催生出规模庞大的产业，在1903年-1923年期间，仅在卡尔巴斯德岩洞一处，墨西哥人就开采了至少10万吨蝙蝠粪。
科罗拉多大峡谷的景点Guano Point，因当地山洞里堆积的蝙蝠粪而得名。图片：WeiHsiang Wang / Wikimedia Commons
如果跳脱出“为人所用”的狭隘视角，蝙蝠对全球生态的作用其实更为重要。压制昆虫和到处“施肥”本身也有益于自然，许多蝙蝠本身又是捕食者的美餐，一些鸟类的食谱里，蝙蝠甚至占到了5成。
蝙蝠是生命的使者
占据独特的生态位后，蝙蝠又朝着不同的方向快速演化。对颅骨的研究表明，在距今3400万年之前，回声定位器官的演化是塑造不同蝙蝠颅骨形状的主要驱动力，而在距今2600万年开始，食物的选择成为主要的驱动力。和种类繁多的小蝙蝠亚目相比，188个物种组成的大蝙蝠亚目显得势单力薄，在漫长的进化路途上，除了3种果蝠属成员和韦氏颈囊果蝠（Epomophorus wahlbergi）之外，其他大蝙蝠亚目成员的回声定位能力已经退化。它们更青睐于使用嗅觉和视觉，搜寻那些不会移动的果实、花蜜和花粉。
在芭蕉科植物花朵里取食的印度大狐蝠（Pteropus giganteus）。图片：Manojiritty / Wikimedia Commons
这种食性让蝙蝠担负起和部分昆虫、鸟类同样的授粉与播种角色。昆虫的体型和飞行距离限制了它们对花粉传播的效率，而食果鸟类在面对大型果实时的啄食方式又让它们避开了绝大多数种子，相比而言，蝙蝠在许多地区承担了最重要的传粉和播种任务。
1883年，印度尼西亚西南部的喀拉喀托火山终于停止喷发，仅在5年之后，由狐蝠从20公里外传播到岛上的100多种植物就让这里重现生机；高度破碎化的马达加斯加沿海林地里，马达加斯加狐蝠（Pteropus rufus）几乎以一己之力维持着林块间的遗传物质传递，被它们携带的种子甚至能传播到50公里之外。一些夜间开花的植物对蝙蝠传粉更为依赖，它们的花朵高度特化，比如长管花（Centropogon nigricans）的花距长达8~9厘米，只有同步演化出9厘米长舌的叶鼻蝠科Anoura fistulata才能吸吮到它的花蜜，如果没有蝙蝠的参与，也就没有其他生物能被长管花吸引替它完成授粉。
A. fistulata和棕胸辉蜂鸟（Heliodoxa rubinoides）从老鼠簕（lè）属Aphelandra acanthus的花里取食。图片：Nathan Muchhala et al. / Annals of Botany (2009)
并非生而为恶魔
蝙蝠如此重要，却又一直被忽视和曲解。
不可否认，近年来爆发的多起人畜共患病都能在蝙蝠身上找到源头，譬如1994年爆发于澳大利亚的亨德拉病毒，1997年爆发的梅南高病毒，1998年爆发于马来西亚的尼巴病毒，2003年的非典疫情始自云南昆明周边的一群菊头蝠，而还没有找到确切源头的SARS-CoV2也极有可能和蝙蝠有关。
中华菊头蝠（Rhinolophus sinicus），SARS病毒的原初宿主。图片：Naturalis Biodiversity Center
作为唯一一类会飞的哺乳动物，蝙蝠在新陈代谢极为迅猛，大多数新陈代谢率和它们相同的哺乳动物，都因为在此过程中产生的有害自由基的影响而寿命短暂，但许多蝙蝠却拥有长达三四十年的高寿，这一现象暗示它们很可能已经变异，甚至完全剔除了一些和炎症有关的基因，而这在与病毒的抗衡中同样至关重要。人之所以会在感染病毒后遭受病痛，大多数是因为我们的免疫系统为对抗病毒而引发的炎症带来的伤害，而能以免疫系统控制病毒但并不会产生强烈炎症的蝙蝠，已经可以和病毒长期共存，大多数蝙蝠严格的群居性又让病毒可以快速在种群中传播。
但我们必须看到，蝙蝠在大多数时候都没有继续将病毒传播出去的途径——这些生性胆小的生物，本来就是为了避开其他物种才遁入夜空。每一次蝙蝠造成的严重传染病疫情的背后，都能找到人类主动侵犯的缘由，在非洲、东南亚和南太平洋岛屿地区长盛不衰的丛林肉贸易将大型的狐蝠视为肉食来源，采矿业、林地采伐和气候变化压缩了许多蝙蝠的生存环境，逼迫它们飞往之前很少涉足的人类聚居区，这都让它们身上的病毒骤然成为危险的源头。
它们将去往何处？
人类活动不仅让自己身处险境，也恶化了蝙蝠的生存前景，可惜的是，被曲解笼罩的蝙蝠并没有吸引多少关注。
泰国北碧府赛约国家公园里有许多天然洞穴，当地僧侣习惯进入洞中诵经冥想。洞穴清幽，这是僧侣们钟情的理由，然而宁静的清修依旧打扰了洞中的另一群居客——凹脸蝠（Craseonycteris thonglongyai），迄今发现的蝙蝠中最小的一种。和许多在秋季大量积攒脂肪的冬眠动物不同，蝙蝠的飞行需求限制了它们增重的范畴，对于体重只有2克的凹脸蝠来说，一次意外的惊醒都可能让它们消耗掉冬眠营养储备的7成，自1974年被发现至今，这种小蝙蝠的种群规模迅速萎缩至濒危边缘。
马达加斯加特有的叶鼻蝠（Hipposideros commersoni）倒挂在洞顶。图片：David Dennis / Flickr
体型稍大的蝙蝠或许能有更多的容错空间，但它们面临的干扰也可能更为剧烈——这样的故事，发生在每年吸引2000万人次游览的西班牙加得斯皮莱塔岩洞，发生在被二战战火席卷的马里亚纳群岛岩洞，发生在因燕窝采摘而日益喧嚣的许多东南亚洞穴，也发生在被个人旅游公司开发的河南西峡云华蝙蝠洞。
即便是那些不在洞中栖息的蝙蝠也很难从避开威胁。在人类活动兴盛之前，林地是英国许多蝙蝠的栖身和觅食场所，当农田替换了林地后，蝙蝠又苟存在篱墙中，农业进一步集约化后，失去篱墙的蝙蝠躲进教堂和屋檐，当新式建筑兴起后它们又将去往何处？
罗马尼亚邮票上的伏翼（Pipistrellus pipistrellus），虽然是“吸血鬼德古拉”传说的起源地，但罗马尼亚并没有吸血蝙蝠。图片：Wikimedia Commons
东南亚和南美的许多林地乍看依旧郁郁葱葱，但树种已经从以往的原生林变换为橡胶、油棕和可可等经济树种，由此带来的昆虫群落变化也波及到蝙蝠。在墨西哥，狭叶龙舌兰（Agave angustifolia）是维系小长鼻蝙蝠（Leptonycteris yerbabuenae）完成从墨西哥到亚利桑那迁徙之旅的重要“燃料”，也是龙舌兰酒最主要的原料，近些年来龙舌兰酒的畅销带来的产量扩大无疑也对这种蝙蝠带来深刻的威胁。
圣诞岛伏翼是怎么灭绝的？它可能是被入侵物种黄疯蚁（Anoplolepis gracilipes）逼上绝路，也可能倒在为控制黄疯蚁而释放的氟虫腈杀虫剂上，它可能是最近几年肆虐在蝙蝠群中的白鼻综合征（White nose syndrome）的又一个冤魂，甚至可能在圣诞岛的磷矿开采业结束之前就已经无法挽回。是的，12年后的今天，我们还没找到确切的答案。
白鼻综合征由真菌Pseudogymnoascus destructans引起，2012年在北美爆发，至今未找到有效的解决方法。图为感染白鼻综合征的小棕蝠（Myotis lucifugus）。图片：Larisa Bishop-Boros / Wikimedia Commons
偏见是一股恐怖的力量，即便在我们自认为对生命已经足够敬畏的当代，它依然能产生深远的影响。像蝙蝠这样被偏见笼罩的物种会拥有怎样的未来？这是亟需我们探寻的另一个答案。
与疾病共生