科研 | PNAS：淡水中微生物多样性和化学多样性共同影响生态系统功能
编译：傻狍子，编辑：小菌菌、江舜尧。
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在重要的生物地球化学循环中，肉眼看不见的有机分子和生物体的巨大多样性均作出了重大贡献。但是，对于如何将二者的多样性和组成如何相互关联，在淡水中仍然没有得到充分的描述，尽管化学多样性和微生物多样性有相互促进的潜力。研究人员利用常见微生物库中的化学多样性中的梯度来测试化学多样性和生物多样性如何变化及描述对生态系统功能的影响。
研究人员发现：
① 与有机质分解相关的基因和化学多样性都随着在实验湖泊沉积物中积累的植物凋落物的积累而增加，这与未来环境变化的情况一致。
② 化学多样性和微生物多样性也呈显著正相关，且溶态有机质对微生物的影响比溶解有机质对微生物的影响更大。
③ 实验结果表明，沉积物有机质从5%增加到25%，或使上覆水域变暗2.5倍，因此，当考虑了凋落物掉落和水色等所有其他影响时，化学多样性的增加可使湖泊沉积物中的温室气体浓度平均增加1.5至2.7倍。
论文ID
原名：Chemical and microbial diversity covary in fresh water to influence ecosystem functioning
译名：淡水中的化学多样性和微生物多样性共同影响生态系统功能
期刊：PNAS
IF：9.58
发表时间：2019.11
通讯作者：Andrew J. Tanentzap
作者单位：英国剑桥大学植物科学系
实验设计
本文在加拿大安大略省的劳伦提安湖(北纬46°27′9.74”，西经80°56′35.42”)和天鹅湖(北纬46°21′58.96”，西经81°3′48.58”)的滨海带(水深0.30 ~ 0.75m)底部淹没了生物群落。淹没使实验沉积物暴露在自然上覆水条件下，且光的穿透程度不同。天鹅湖相对于劳伦提安湖(1847±33 lx)在沉积物表面有近2.5倍的光照(4,611±70 lx; 24个记录器每45分钟记录一次，连续记录38天)。我们填充了17.5 L, 50.8×38.1×12.7cm的高密度聚乙烯容器，其中有8 cm的沉积物(总积约为15 L)。沉积物由0、5、25或50%的tOM(干重)与9.5 kg本地无机材料混合而成。在整个生物群落中取得孔隙水，进一步利用傅里叶变换离子回旋共振质谱(FT-ICR-MS)测定化学多样性。通过使用Shannon-Wiener指数计算微生物多样性。并通过根据MFs(分子式)的化学性质分别计算了MFs的大小、生物利用度、每电子催化的吉布斯能以及芳香度的测量。
结果
1 湖面透光率及tOM均会影响多样性
2 化学多样性和生物多样性之间的联系
图1 亮湖和暗湖沉积物中的微生物和化学多样性呈正相关。（A）在亮湖和暗湖中，25个沉积物中微生物分类单元(SE)和分子式(FE)的有效数量。基于标记基因序列的相似性，可将其聚类为可操作的生物分类单位（OTU）来划分微生物分类单元。（B）OUT群落和分子式混合物BTU-Curtis相异度中所有25个微生物群落的成对组合。接近0的值表示两个微生物群落不共享任何物种，而接近1的值表示相同的组成。实线显示最佳拟合线。A和B中的r值分别为0.60和0.25。
3 化学多样性和生态系统功能之间的联系
我们发现，化学多样性促进了沉积物孔隙水中GHG的浓度，可能部分是通过增强微生物活性来实现的。当我们考虑到孔隙水DOC浓度和tOM添加物对矿化的积极影响时(表1)，CO2和CH4浓度均随着化学多样性的增加而增加(t19=3.47,P= 0.003 t19=2.63,P =0.016;图2)。因此，在观察到的化学多样性范围内，据估计，CO2和CH4浓度分别平均(95% CI)从0.58到9.21mg C L-1增加16倍，及从0.09到5.14mg C·L-1增加55倍，在所有其他模型预测变量的均值(即， tOM数量、tOM质量、湖泊特征和DOC浓度)保持不变时。加入tOM本身对温室气体没有直接影响。这一发现表明，我们的结果不仅仅是两个化学多样性的产物，且温室气体与沉积物可以独立变化，由实验处理的无氧条件。相反，tOM通过改变化学多样性间接地改变了温室气体浓度。温室气体浓度较高的沉积物也不缺氧，这进一步支持了我们的解释，即tOM的变化是通过改变化学多样性而不是通过其他环境梯度来影响温室气体的。具有微生物多样性而非化学多样性的模型对数据的拟合也较差，这表明化学多样性对微生物过程的影响要比改变生物多样性更为复杂。生物利用度的更大多样性和芳香性的更小多样性也与更多的CO2和CH4有关，而更大的能量回报多样性只与更多的CH4有关。总的来说，所有的模型都解释了温室气体、尤其是二氧化碳浓度相对较大的变化，表明其他未测变量的重要性较低。
图2 沉积物中温室气体浓度随着化学多样性的增加而增加。在光湖和黑湖的25个生物群落中从部分残差的回归预测(A)CO2和(B)CH4的浓度对数变化。实线为其他变量均值的平均模型拟合(±95% CI)。模型R2值在A图和B图中分别为0.85和0.65。当考虑到多元回归模型中所有其他预测因子时，部分残差可视化了化学多样性和温室气体之间的关系。在每个模型中，通过将观察到的化学多样性及其估计效应的乘积加到观察到的和预测的响应值之间的差异中来计算它们。
表1 化学多样性促进了生态系统的功能。单元格是线性模型中影响的平均估计值（±SE），分别预测了沉积物孔隙水中对数转换的CO2或CH4浓度。模型预测因子包括是否在暗湖中进行测量，沉积物孔隙水中的DOC浓度，tOM量（0、5、25或50％tOM），tOM质量（1 / 3、1 / 2或2/3落叶tOM，仅在tOM数量> 0％的情况下进行估算），以及化学多样性（+ CD）或微生物多样性（+ MD）的情况。针对每个多样性指标对模型进行了调整。所有预测因子均按0的均值和1的标准偏差进行衡量，结果可直接进行比较。粗体值在*** P <0.001，** P <0.01，* P≤0.05时具有统计学意义；自由度=19。AICc，小样本尺寸校正版本的Akaike信息准则，其值越小表示支持度越高。n/a，不可用。
讨论
我们的研究结果表明，生态位多样性促进物种多样性的观点可以扩展到异养生物和其周围化学环境之间的相互作用。这些发现支持来自河口系统的化学多样性和生物多样性之间积极关联的少数报告。我们还通过研究表明，淡水中的化学多样性水平可能会对重要的生态系统功能产生影响，这些功能可能比仅仅因生物多样性变化而产生的生态系统功能更大。我们特别发现，与tOM输入相关的化学多样性的增加与温室气体浓度的关系比tOM本身的数量或质量更强。解释是由于有机碳在一系列由tOM差异产生的还原-氧化电位造成的沉积物条件下被主动矿化。因此，我们的研究结果揭示了向北部水域增加tOM可能增加陆地表面碳排放的部分机制。也就是说，增加tOM输入可以促进化学“生态位”或底物的多样性，从而为生物和光化学矿化提供更多的机会。然而一个悬而未决的问题是，潜在的温室气体通量是否足够大，以抵消因类似的全球变化驱动因素（例如，森林集水区的初级生产增加）而导致的埋入湖泊沉积物中的碳的预计增加。
我们的研究结果表明，溶解有机质和微生物之间的分子水平密切关联可能导致化学多样性影响生态系统功能。不同的微生物群落对不同的碳化合物有亲和性，部分原因是它们有不同的降解大分子的功能基因。这些偏好可以解释有机分子的多样性如何为微生物占据更多的生态位并增加碳矿化。化学多样性也可能是产生二氧化碳的光氧化作用的一部分，这可以解释它与生态系统功能的联系比生物多样性更紧密。同样，化学多样性可以在不增加微生物群落多样性的情况下增加微生物群落的活性。例如，胜利古生甲烷球菌的两种不同的分离株可以从至少34个不同的碳化合物中分离出CH4。在这种情况下，更多的化合物多样性将促进生态系统的功能，无论它是否增加了微生物的多样性。微生物还通过催化碳代谢过程产生许多不同的化合物，这为为什么化学多样性与温室气体的相关性更强提供了另一种解释。
除了因果关系外，我们的研究还有几个局限性。
① 首先，UHR-MS方法具有大小选择性，排除了非常小的离子化合物和较大的胶体聚集体。高分子化合物(> 1000 Da)可能具有特别生物利用性，并驱动大部分微生物的呼吸作用。我们的超UHR-MS分析方法的分析窗口跨度为93到2000 da，并将省略一些高分子量化合物，从而将化学多样性与生态系统功能分离，并可能在我们的统计模型中引起一些无法解释的变化。然而，我们发现，即使排除了一些溶解有机质，而且我们以相对适度的效率提取了溶解的碳，我们的分析窗口也捕获了相当数量的生态系统功能。该结果得到了研究的支持，表明通过这里使用的分析方法捕获了生态系统功能的其他特征。我们的UHR-MS方法也是检测极性化合物最敏感的方法之一。鉴于过去在天然溶解有机质中使用模型化合物的研究成果，我们样品中的检出限可能在飞摩尔范围内，这比最具限制性和生物学重要性的有机化合物的假定浓度低了几个数量级。我们也没有测量沉积阶段的颗粒化学多样性，但是目前的技术只能识别大约100个化合物(62个)，这小于我们在DOM中观察到的化合物的10%，微生物的功能也被发现更依赖于这种溶解阶段。
② 其次，每个化学式都有许多结构异构体，而且随着溶解有机质变得越来越复杂，这些异构体的数量也在增加。然而，我们对化学性质的分析总体上补充了我们对化学多样性的发现。
③ 我们分析了DNA的活性组分和非活性组分。因此，如果我们对不再具有代谢活性的分类单元进行测序，那么生态系统功能与生物多样性的相关性可能就比化学多样性低。尽管有证据表明，分类学多样性测度的结果偏差可以忽略不计，例如，如果非活性细胞来源于最近出现的细胞。未来的应用转录组学可能会加强我们在此报告的结果。
④ 最后，我们可能低估了生物多样性的影响，没有测量真核生物的多样性。例如，真菌和底栖无脊椎动物都有助于沿海地区的碳循环，包括在有利于CH4产生的缺氧条件下。重要的是，这些问题都不会损害我削弱我们检测到的强相关性以及我们可以在测量的反应中解释的相对大量的变化。
由于全球气候的变化，北部水域将更多的碳掩埋在沉积物中，颜色变暗，我们的结果表明，这些变化将增加化学多样性，并对区域碳循环产生影响。例如，在CO2和CH4浓度的统计模型中，我们用沉积物中的tOM含量从5%增加到25%，替代了我们在实验中观察到的化学多样性的增加。我们发现，仅仅是化学多样性的增加，在假设CH4对全球变暖的潜在影响为28，当所有其他变量保持不变时，足以使温室气体平均浓度(95%CI)提高1.46倍 (0.91到2.32)。同样的，我们的实验设计允许我们在每个湖泊中加入相同的tOM时，分离出覆盖的水色对化学多样性的影响。在浅色的湖泊中，我们发现了光氧化的证据，光氧化可能降低了化学多样性并减少了可用于微生物降解的有机分子库。在预测的范围内，较暗2.5倍的水域，足以使化学多样性平均(95%CI)增加1.20倍(1.10至1.30)。将这种化学多样性的增加添加到我们的预测温室气体的模型中，在所有其他变量不变的情况下，它们的浓度会再次升高，平均(95%CI)为2.66(1.04~7.05)。随着越来越多的人认识到北方水域是全球碳循环的主要来源，例如能够抵消陆地沉降的水，这些发现与区域碳预算和气候模型密切相关。更广泛地说，我们的工作现在为自然环境中广泛报道的化学多样性的变化如何影响生物群落及其功能提供了强有力的证据。
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