【LorMe周刊】如何通过控制共进化动态管理抑病性
作者：汪宁祺，南京农业大学博士在读，主要研究土壤抑病性的构建与形成机制😎
周刊主要展示LorMe团队成员优秀周报，每周定期为您奉上学术盛宴！本期周刊为您介绍共进化框架在土壤抑病构建和管理方面的应用。
导读
图1 环境中多元的生物和非生物因子影响下，发生在微生物之间的生态和共进化互作。
共进化是产生和引起地球生物多样性的主要驱动力，达尔文对此深信不疑并在《物种起源》中提及：
共进化是互作种群间相互遗传变化的过程，物种间彼此的适应度及相互选择所致的基因改变对共进化至关重要。共进化为研究土壤中微生物互作和抑病提供了一个引人注目的框架。互作微生物种群之间正在进行的共同进化选择了种群内的拮抗表型，并进一步引起了新的或增强的拮抗表型的相互选择（即军备竞赛式的拮抗筛选）。在此情况下，拮抗物种的竞争动态与达尔文所提蜜蜂和花的共进化轨迹类似，具有适应性和反适应性。这种共进化动态的重要后果包括土壤微生物群落中拮抗表型的密度、频率及多样性的增加。
群落中共进化的速度和轨迹由互作群落进化的潜力和选择强度决定。进化潜力是种群大小和多样性的函数，反映了种群适应能力，更大的种群规模、更短的世代时间、更高的变异、重组或扩散率都有助于种群获得更大进化潜力。选择强度是物种互作下种群适应成本的函数，更大的适应成本选择性更强，因此更有可能改变种群表型。
共进化有一系列可能结果，这些结果中共进化多态性、共进化升级和共进化转换对土壤微生物抑病能力尤其重要。
共进化多态性指共进化群体中不同互作表型的相对频率不断波动。抑病土壤中，共进化多态性会使拮抗表型连续占据主导地位，主导地位表型的时空变化对病原菌产生了复合的筛选作用，因此增强了疾病抑制的稳定性（图2）。
图2 单一拮抗种群频率随时间波动，而在共进化多态性情况下，随着时间推移，种群互作过程中拮抗微生物表型1频度下降的同时拮抗微生物表型2、3升高，增强了抑病稳定性。
共进化升级是互作种群在进攻和防御上做出更大投资的状况（即“军备竞赛”升级）。在有能力生产多种拮抗物质或拮抗表型的细菌种群中，选择会对不同的拮抗微生物/抗性表型/等位基因先后或同时起作用。此时共进化轨迹侧重于选择拮抗微生物进而增加拮抗化合物的数量或多样性，拮抗物质增加有利于增强抑病潜力并驱动土壤微生物抗性种群的筛选；拮抗表型多样性的增加有利于驱动对多种拮抗物质同时具有抗性表型的筛选，这对包括病原菌在内的土壤微生物构成了重大挑战并因此有利于疾病抑制的稳定（图3）。
图3 共进化升级：随着时间推移，产拮抗物质的拮抗表型1、2、3频率增加，每个个体的平均拮抗物质产量增加。
共进化转换可减少拮抗互作的频率和强度。竞争对手之间的共进化转换描述了生态位分化的相互作用，如养分利用特性或表型的转换。共进化转换可将物种互作对适应度的负面影响最小化，这种情况下共进化转移对抑病微生物群落的发展有负面影响（图4）。
图4 共进化转换：物种1和物种2占据重叠的生态位；随时间推移，两个物种出现生态位分化。
共进化动态对实现长期、稳定的抑病力至关重要。早在20世纪20年代，科学家就通过消除小麦茎锈病的交替宿主以限制其重组以降低病原菌种群对寄主选择压力的反应能力。种群间正在进行的共进化为产特定拮抗物质的拮抗微生物频度、拮抗物质总量、群落中拮抗微生物表型或拮抗物质多样性的持续变化提供了可能。这些正在发生的变化对病原体种群施加了多程度及多样化的选择压力从而使定向选择最小化，降低了病原体耐药的可能性并增强了病原抑制力的稳定性。
总体来说，微生物共进化互作在决定土壤微生物群落中拮抗微生物密度、频率、表型中发挥重要作用。因此，对抑病性构建的研究应仔细考虑现有的共同进化数据和理论对管理土壤中微生物共同进化轨迹的潜在影响。
密度是决定种群共进化潜力的重要因子。较大的种群规模通常有较高的表型多样性和突变或重组潜力，此时共进化潜力也更大（图5）。种群密度同时影响物种互作频率和强度：局部密度越大，竞争互作的频度和强度也越大。这就增加了潜在适应性成本并最终导致竞争力强的表型占主导地位。这表明微生物密度在决定抑病性方面的两个重要考量。首先，管理土壤群落以维持较高的微生物种群密度可提高共进化速率并达成共进化多态性或共进化升级从而增加抑病潜力。更为重要的第二点是群落初始密度对抑病管理的有效性可能产生重大影响。在其他条件相同的状况下，高初始密度的群落比低初始密度的群落更能达到疾病抑制的功能。此外，群落初始密度还可能作为抑病性管理潜在有效性的预测因子。
图5 微生物密度与拮抗共进化潜力的关系
通常多样性更高的群落有更多的表型以应对筛选，因此筛选后表型的多样性潜力更高。这表明维持群落多样性有助于抑病管理，并且群落初始多样性与群落初始密度同样重要。虽然多样性是产生和维持抑病表型过程中的基本元素，但多样性对拮抗竞争与生态位分化的潜在影响更难预测（图6）。因此系统性地研究多样性对群落共进化轨迹的影响，对理解抑病性形成过程及开发有效抑病构建策略都至关重要。
图6 微生物多样性与拮抗共进化潜力
环境质量或生产力是土壤微生物群落维持高密度和多样化的关键因素，因此高的环境生产力，特别是养分有效性对维持高进化潜力尤为重要（图7）。相比低剂量养分输入，高剂量养分输入后土壤中拮抗物质产生者——链霉菌群落的规模和拮抗能力都增强。增加养分有效性为制造拮抗化合物提供了可能并因此有助于抑病性的构建。
图7 养分有效性限制与拮抗共进化潜力的关系
高养分多样性会最大化竞争对手之间的养分利用特性转换和生态位分化潜力，从而降低竞争对适应性的重要性（图8）。通过生态位分化优化适应性后土壤中微生物群落内部竞争下降，土壤抑病性因此降低。
图8 养分多样性与拮抗共进化潜力
这可能可以解释长期单一栽培情况下土壤抑病性增强的原因。长期单一栽培情况下养分多样性低，引起了共进化升级和共进化多态性从而对微生物施加了很强的定向筛选作用。通过限制生态位分化的潜力，低营养多样性建立了最大化提升拮抗表型适应性的环境。
抑病管理的目标是增加土壤中拮抗种群的密度、频率、拮抗能力和多样性。主导拮抗的共进化轨迹为实现一个或多个这个目标提供了可能，但其中共进化转换可能限制土壤微生物群落对抗或抑制病原微生物的能力。共进化将微生物密度、多样性、养分有效性、养分多样性和动态扰动对种群轨迹的影响纳入考量并形成框架，为抑病性的构建和管理提供新的见解（图9）。
图9 共进化动态驱动土壤抑病性。微生物密度、多样性、养分有效性是直接（通过他们对共进化潜力的影响）或间接（通过他们竞争互作的频率和强度的影响）影响共进化速率的主要因子。通过主导共进化轨迹使微生物群落向共进化多态性和共进化升级发展的同时避免共进化转移，使群落中拮抗种群的密度、频率、多样性和拮抗能力增强以达到抑病性构建和管理的目的。
以共进化框架管理抑病性有以下几个重点:
1.环境中多元的生物和非生物因子都会影响共进化，通过主导共进化轨迹管理抑病性的关键是使共进化轨迹向共进化多态性和共进化升级发展。
2.微生物密度和多样性在发挥抑病功能方面起着非常重要作用，但不可忽视群落的初始密度和多样性同样重要，他们是预测抑病有效性潜力和制定抑病管理策略时至关重要的因子。
3.营养物质数量很重要，但在其对微生物共进化动态方面的影响可能并不独立于营养物质的多样性。还需要进一步针对不同微生物群落，具体研究营养物质的数量、多样性对其共进化动态的影响
4．最重要的是注意微生物共进化在研究抑病性方面的局限性——并非所有疾病都是通过微生物介导的。此外，对所有病原体的全面抑制没有单一的途径，不同植物病原菌的有效拮抗群体或表型可能存在差异，这表明不同的进化和共进化轨迹可能对不同种植制度下的病害抑制具有重要意义。
参考文献：A Coevolutionary Framework for Managing Disease-Suppressive Soils
期刊：Annu. Rev. Phytopathol
DOI：10.1146/annurev-phyto-072910-095232
关键词：共进化；抑病性；潜力；方向；选择强度
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