赤霉素的生物合成、作用机理及应用
赤霉素是最先从恶苗病菌的发酵滤液中分离获得有效成分的非结晶体，发现该成分能促进水稻的徒长，并于1938年正式命名为赤霉素(Gibberellin，简称GA)。目前，已经从植物、真菌和细菌中发现赤霉素类物质136种，其中大多数种类存在于高等植物中，一部分存在于真菌或细菌中，另一部分属真菌和植物共有。按其发现的顺序，分别命名为：GA1，GA2，GA3，…GA136。
在植物激素中，仅只有赤霉素类物质是根据化学结构来分类的。赤霉素类基本结构是20碳的赤霉烷，它是一种双萜，由4个异戊二烯单位组成，含有4个碳环(A、B、C、D)，在赤霉烷上，由于双键、羟基的数目和位置不同，以及内酯环的有无，形成了不同的赤霉素。此外，赤霉素还分为游离态和结合态，其中结合态赤霉素是赤霉素和其他物质(如葡萄糖)结合形成的赤霉素葡萄糖酯和赤霉素葡萄糖苷，无生理活性，是赤霉素的储藏和运输形式。在植物不同发育时期，结合态赤霉素和游离态赤霉素可以相互转化。如在种子成熟时，游离态赤霉素不断地转化为结合态赤霉素而储藏起来；而在种子萌发时，结合态赤霉素通过酶促水解的方式释放出具有生物活性的游离态赤霉素，从而发挥其生理作用。
一、赤霉素的生物合成途径和关键酶类
经过多年的研究，赤霉素的生物合成途径已比较清楚，尤其是赤霉菌中基本合成途径已经相当清楚。在植物中，GA的生物合成途径根据合成酶的特征被分为3个步骤：①GAS合成的前体——牻牛儿牻牛儿焦磷酸的形成途径；② GA12-7-醛的合成；③ 由GA12-7-醛合成其他GAS。其中第1、2步的中间媒介物在植物和真菌中都存在，第3步由GA12-7-醛合成其他GAS的过程，由于起作用的酶及酶作用底物不同，相应产物具有明显的不同，所以此过程在植物和真菌中有明显的差异。
赤霉素合成途径示意图
研究表明，GA生物合成中需要多种酶的参与，如古巴焦磷酸合成酶(CPS)、内根-贝壳杉烯合成酶(KS)、内根-贝壳杉烯19-氧化酶(EKO)、内根-贝壳杉烯酸7β羟化酶、GA12-醛合成酶、GA-7-氧化酶(GA7ox)、GA-13-羟化酶(GA13ox)、GA20-氧化酶(GA20ox)、GA3β羟化(GA3βox)和GA2-氧化酶(GA2ox)等。
利用拟南芥的序列分析和真菌中关于GA生物合成基因簇的敲除，发现，拟南芥与藤仓赤霉菌的GA生物合成中所有的基因具有明显不同。如在藤仓赤霉菌中GA-3β的羟基化作用发生在信号通路的早期，并且这一反应是被细胞色素P450单加氧酶所催化进行的；而在植物中GA-3β的羟基化作用通常是最后一步的反应，并且它又是由一种赤霉素代谢酶GA2-氧化酶依赖的双加氧酶所催化的。类似的，GA-20氧化反应在植物中由双加氧酶催化，在真菌中由细胞色素P450完成。即使细胞色素P450在植物和赤霉菌中都起作用，并且具有相同的功能，但它们在DNA和氨基酸序列上并无相关性。此外，植物中，贝壳杉烯的合成由CPS和KS两个酶分步催化的；而赤霉菌的贝壳杉烯的合成由单一的CPS/KS双功能酶将GGPP直接催化，这种CPS/KS双功能酶与植物的CPS和KS同源性比较，无论在核酸水平还是在氨基酸水平都较低。因此，GA的复杂生物合成途径在高等植物和真菌是各自独立进化的，而不仅仅是水平的基因迁移。
二、赤霉素的作用机理
赤霉素最显著的生理效应就是促进植物的生长发育，主要是通过细胞数目的增加和细胞的伸长来完成. 其效应包括：① GA能增加一些植物(如莲座天仙子)的细胞分裂，它能促进细胞分裂是因为缩短了细胞周期G1期和S期的时间。② GA可通过提高木葡聚糖内转糖基酶(XET)相关基因的转录水平，增加细胞壁组成成分木葡聚糖，促使细胞伸长。③ GA促使微管的排列方向与生长着的细胞的长轴垂直，在缓慢生长的节间中，其居间分生组织以上的细胞内微管方向发生倾斜，因而有利于细胞伸长。
关于赤霉素作用机理的分子机制，涉及到GA信号转导途径。随着模式植物拟南芥和水稻基因组的测序完成以及相关基因突变体的大规模筛选，目前已经克隆了部分GA信号传递途径中的作用因子。这些作用因子在GA信号传导中起正向作用或反向作用，正向作用因子包括DWARF1，PHOR1，GAMYB，SLEEPY1，PICKLE，GIBBERELLIN-INSENTIVE DWARF1，反向作用因子包括RGA/GA1蛋白，SPY，SHI。
三、赤霉素在农林业生产中的应用
3.1 调控植物生长
赤霉素调控植物生长主要体现在三个方面：调控植物营养器官生长的研究、影响植物光合作用的研究和对杂种优势影响的研究等３个方面。研究发现，赤霉素可以促进甘蔗不同品种茎的增粗、节间的伸长生长。赤霉素处理可以改善新铁炮百合组培苗的光合特性和生长状况；可以提高盛花期冬枣叶片的净光合速率和光饱和点，降低光补偿点。一些赤霉素分子的含量与幼苗干重和分蘖数的杂种优势间存在显著相关性，另外，一些赤霉素相关基因的表达量与幼苗干重和分蘖数的杂种优势间也表现出显著相关性，这一研究结果表明赤霉素从生理水平上对水稻苗期杂种优势的形成起着重要调控作用。
3.2 影响种子活力，打破种子休眠
通过研究烟溶液、赤霉素、乙烯对野燕麦种子萌发的影响，发现赤霉素、乙烯参与调控萌发过程中α－淀粉酶的活性。在分子水平的研究也能证明相关作用，研究发现，编码ＧＡｓ生物合成基因柯巴基二磷酸合酶、ＧＡ２０－氧化酶、ＧＡ３β－羟化酶的表达受春化作用的调节；通过研究与脱落酸、赤霉素相关的６个基因（ＮＣＥＤ、ＣＹＰ７０７Ａ、ＡＢＩ２、ＰＰ２Ｃ、ＧＡ２０ｏｘ２、ＧＡ２０ｏｘ３）在滇重楼种子休眠解除过程中的表达，筛选出参与滇重楼种子休眠解除过程的ＮＣＥＤ、ＣＹＰ７０７Ａ、ＡＢＩ２、ＧＡ２０ｏｘ２、ＧＡ２０ｏｘ３基因，它们可以作为研究滇重楼种子休眠过程的重要基因。
3.3 对性别分化的影响
用外源赤霉素处理能够诱导小桐子产生两性花，并且赤霉素处理浓度越高，两性花数量越多；而高浓度（５００～１５００ｍｇ／Ｌ）的赤霉素处理会导致小桐子的种子不能正常发育。由此可见，赤霉素在诱导植物性别分化方面的效果会因不同物种甚至同一物种的不同品种而不同。以黄瓜作为模式植物进行性别分化研究发现，赤霉素能诱导雌性系黄瓜植株的产生，从而解决了雌性系的选育和留种问题。
3.4 调控植物色素的积累
以南果梨为试验材料，研究了外施脱落酸对植物体内激素平衡的改变，发现增加脱落酸／赤霉素的比值，即降低体内赤霉素的相对含量可以活化南国梨的花色素合成酶，增加果皮中的花色素含量。通过用外源赤霉素对４个不同花色非洲菊品种进行处理，并对其花色表型、花色素及花瓣矿质元素含量进行分析发现，赤霉素处理能明显提高非洲菊花瓣中的总花青素含量。通过研究遮光与赤霉素处理对有色小麦籽粒中花青素含量的影响，发现喷施较高浓度的赤霉素会不同程度抑制花青素的合成，而喷施较低浓度的赤霉素对有色小麦籽粒花青素合成有一定的促进作用。
3.5 增强植物的抗性
在对甘蓝型油菜品种耐旱性的鉴定筛选及赤霉素诱导耐旱性的研究中发现：赤霉素可以显著改善干旱条件下油菜种子的发芽性状。用耐涝花生品种湘花２００８和敏感花生品种中花４号为试验材料，模拟花生营养生长后期遭受涝胁迫，再喷施赤霉素、乙烯利、多效唑，试验结果表明：植物生长调节剂处理均能提高涝胁迫后花生的产量，其中１００ｍｇ／Ｌ赤霉素处理的增产效果最显著，且生长调节剂对敏感品种的效果明显好于耐涝品种。通过克隆棉花的低温响应转录因子ＣＢＦ／ＤＲＥＢ１（即ＧｈＤＲＥＢ１），在对其表达模式和功能研究中发现：ＧｈＤＲＥＢ１启动子易受低温诱导，该启动子区域除了存在低温响应元件外，还存在赤霉素响应元件；对ＢＹ－２悬浮细胞及棉花幼苗的检测都证实，ＧｈＤＲＥＢ１受到赤霉素的负调控；ＧｈＤＲＥＢ１在烟草中表现为超表达，增强了转基因烟草的抗冷性。