【地球生物全系列——植物篇】植物界概述（一）

植物界概述（一）

真核生物域

植物界

植物（英文：Plant）是植物界（学名：Plantae）各式生物的统称，对于其范围，在历史上多有变动。在前林奈时代到林奈时代，除了现今所熟知的植物类群外，原核生物、真菌及藻类因不能主动运动或能进行光合作用等与植物类似的特性，也被划分进植物界内。而根据恩斯特·海克尔、罗伯特·魏泰克、琳·马古利斯、汤玛斯·卡弗利尔-史密斯等生物学家的进一步研究，原核生物、真菌和部分藻类先后被排除出植物界。在近年来的系统发育和分类学研究中，一个常被采用的定义是1981年汤玛斯·卡弗利尔-史密斯定义的植物界（Plantae Caval.-Sm. 1981）[6]，将原始色素体生物视为与植物等同的概念；另一常见的观点则由赫伯特·科普兰（Herbert Copeland）在1956年定义、只包含绿色植物（Viridiplantae）的植物界（Plantae sensu Copeland, 1956）。

据估计，植物界现存大约有450000个物种，根据邱园的统计，直至2017年，在维管植物中，381910个物种已被描述和命名，其中369000种被子植物，1110种裸子植物，1300种石松类植物，10500种链束植物（狭义蕨类植物）。与此同时，也不断有新的物种被发现，例如在2016年，有1730种有胚植物被发现和命名。

有丝分裂和减数分裂是植物细胞主要的增殖方式，但无丝分裂在植物生长和发育中也有重要作用。有性生殖和世代交替是植物的重要特征，但无性繁殖也是重要的繁殖方式。

植物的共同祖先通过与蓝藻内共生获得了质体，并具备了光合作用的能力。绝大多数植物从祖先那里继承了这一结构及能力，但也有少数植物丧失了叶绿体这一结构和光合作用的能力，转为营寄生生活或腐生生活。

植物的光合作用是植物主要的物质和能量来源，也是生物圈物质循环和能量流动的重要环节，是地球大部分生态系统的基础。许多植物在人类的生产生活中作为食物、药物、建筑材料、纺织原料等，发挥着重要作用。以植物为研究，是生物学的重要分支。

1.定义

不论在学术意义上还是通俗意义上，“植物”的定义都众说纷纭，多有不同，以下简要叙述植物范围的历史变迁。

（1）极广义植物界

极广义植物界（Plantae sensuamplo）指包含细菌、古菌、真菌，以及褐藻等与有胚植物远缘的藻类（不一定包含全部现代意义上的细菌、古菌、真菌和藻类，但只含蓝藻而不含其他细菌的不在此列），采用此种定义的有：Plantae L. 1753, Plantae Engl. 1886。

在林奈时代，系统的进化理论仍未产生，因此，在他两界系统中，采用了极广义的植物概念，将所有营固着生活、光合自养的生物定义为植物。恩格勒系统继承了林奈的植物界概念，将藻类、细菌、真菌都包括在内，《植物分科志要（英语：Syllabus der Pflanzenfamilien）》在恩格勒生前发表10个版本，去世后由迪尔斯和梅尔希奥各主持一次修订，仍然维持了最初的植物界概念，将植物界分为17门。许多现代植物学课本仍将细菌、古菌、真菌和藻类包含在植物界的范围内进行讲解，并在植物界的分门上采用1964年第12版恩格勒系统，因此该系统仍有较大影响力。

（2）排除原核生物的广义植物界

随着显微镜的发明和应用，生物学家发现了许多兼具传统动物和植物特点的生物，例如裸藻、甲藻等。因此，德国生物学家海克尔先后提出了Plantae Haeckel 1866, Metaphyta Haeckel 1894，两个名称范围基本相同，都排除了原核生物、黏菌和部分藻类，并将其分入原生生物界。

1983年至2009年，在J. Gerloff, K. Walther和Wolfgang Frey的先后主持下，第13版恩格勒系统完成修订，并于2012年开始出版。该系统在具体纲、目、科的设置方面吸收了大量分子生物学成果，但对于植物界整体范围的界定（Plantae W.Frey 2012）只排除了非蓝藻的细菌，仍包含了真菌和藻类。

（3）排除真菌的较广义植物界

1959年，美国生物学家罗伯特·魏泰克将不含质体的广义真菌从植物界分出，提出了一个新的生物分类系统，并在1969年再次修订，称为“魏泰克五界系统”，该系统所定义的植物界（Plantae Whittaker 1969 ）排除了原核生物、真菌和部分藻类，将其分别分入原核生物界、真菌界和原生生物界，但仍包含与陆生植物关系较远的褐藻类。

（4）内共生理论与原始色素体生物

1966年，琳 · 马古利斯（LynnMargulis）发表论文，阐述了著名的内共生理论，该理论认为，真核生物的共同祖先通过内共生某种好氧细菌获得了线粒体和有氧呼吸的能力，而后植物的共同祖先通过内共生某种蓝藻而获得了含叶绿体在内的质体和光合作用的能力。

马古利斯在同一篇论文中将Plantae定义为维管植物（Plantae Margulis,1967），而后，马古利斯又在1971年将她定义的植物界 (Plantae Margulis, 1971，也即Plantae sensustricto) 的范围改为有胚植物。

内共生理论对于分类学的最重大影响在于，在该理论下，核基因组和细胞器基因组的演化历史并不一致，因此可以通过二者的差别来判断内共生的发生。英国牛津大学汤玛斯·卡弗利尔-史密斯研究组的分子系统学的结果显示，原始色素体生物（Archaeplastida，包括灰藻、红藻、绿藻、轮藻和有胚植物）是最早与蓝藻内共生获得质体的生物类群，其他藻类的质体都并非直接来自蓝藻，而是通过与原始色素体生物内共生而间接地获得质体，该研究组还将Plantae Caval.-Sm. 1981（Plantae sensulato）定义为原始色素体生物。

在近年来的系统发育和分类学研究中，普遍采用Plantae Caval.-Sm.1981这一定义，将原始色素体生物视为与植物等同的概念。

（5）新的争议

2015年以来，汤玛斯·卡弗利尔-史密斯、帕特里克 J. 基林（Patrick J.Keeling）、阿拉斯泰尔 G. B. 辛普森（Alastair G. B. Simpson）和Fabien Burki各自所带领的研究组的研究对现有的植物定义提出了挑战。

前三者的分子系统学的结果均显示，一类原生生物皮胆虫嵌在了原始色素体生物的演化支中，并与红藻类构成姊妹群。

隐藻生物的分类地位尚不明确，帕特里克 J.基林和Fabien Burki研究组的系统树均显示，隐藻生物可能嵌在原始色素体生物中，但其具体位置则并不一致；在前者的结果中，灰藻和绿色植物构成单系，隐藻则是它们的旁系群；在后者的结果中，隐藻与红藻互为旁系群；而另两个研究组的系统树则显示，隐藻生物可能是原始色素体生物和皮胆虫的外类群。

这些研究显示，皮胆虫和隐藻很可能是原始色素体生物共同祖先的后代，但其各自在演化过程中将祖先的质体丢失，而后隐藻通过内共生获得了红藻的质体，但皮胆虫则恢复为异养生活。

2.多样性

植物是地球上最常见的生命形态之一，广泛分布于各类生境中，包括全世界水圈的大部，岩石圈的表面，大气层的底部，随着不同气候区而有不同的种类和数量。甚至在沙漠、高原、极地等极端环境下也有植物的身影。

植物中的绿藻可与真菌共生形成地衣，并共同在一些极端环境下生存。地球陆地面积的6％被地衣覆盖，北极地区的地衣是北极驯鹿的主要食物，某些地衣甚至可以抵挡高强度的宇宙射线与紫外线，在人造卫星上的研究站存活。

据估计，植物界现存大约有450000个物种，根据邱园的统计，直至2017年，在维管植物中，381910个物种已被描述和命名，其中369000种被子植物，1110种裸子植物，1300种石松类植物，10500种链束植物（狭义蕨类植物）。其他类群在邱园的数据中未被统计，其物种数目及参考资料详见下表。

与此同时，也不断有新的物种被发现，例如在2016年，有1730种新发现的有胚植物被命名。

植物界的多样性
非正式的类群	门	物种数量
藻类	红藻门	7000
	灰藻门	26
	隐藻门	219
	绿藻门	3,800–4,300
	轮藻门	2,800–6,000
苔藓植物	地钱门	6,000 - 8,000
	角苔门	100 - 200
	藓类植物门	10,000
蕨类植物	石松门	1300
	链束植物	10500
裸子植物 较新的数据： 共约1110	苏铁门	300
	银杏门	1
	松柏门	630
	买麻藤门	75
被子植物门		369000

3.生态

陆生植物和藻类所行使的光合作用几乎是所有的生态系中能源及有机物质的最初来源。光合作用根本地改变了早期地球大气的组成，使得现在有21%的氧气。动物和大多数其他生物是好氧的，依靠氧气生存。植物在大多数的陆地生态系中属于生产者，形成食物链的基本。许多动物依靠着植物做为其居所、以及氧气和食物的提供者。

植物的光合作用是生物圈物质循环和能量流动的重要环节，是地球大部分生态系统的基础，一些植物（如豆科植物等）和固氮菌共生，使得植物成为氮循环重要的部分。植物根部在土壤发育和防止水土流失上也扮演着很重要的角色。植物通常是它们栖所上主要的物理及结构组成。许多类型的形态系统即以植被的类型而命名，如草原和森林等等。它们通过遗传分化和表型可塑性来适应不同环境。

根据邱园的统计，植物和鸟类的生物多样性区域有53%的重叠。

许多动物和植物共演化，例如：许多动物会帮助花授粉以交换其花蜜；许多动物会在吃掉果实且排泄出种子时帮到植物散播其种子。适蚁植物是一种和蚂蚁共演化的植物。此类植物会提供蚂蚁居所，有时还有食物。做为交换，蚂蚁则会帮助植物防卫[[帮助其和其他植物竞争。蚂蚁的废物还可以提供给植物做有机肥料。

大部分植物的根系会和不同的真菌有互利共生的关系，称之为菌根。真菌会帮助植物从土壤中获得水分和矿物质，而植物则会提供真菌从光合作用中组成的碳水化合物。一些植物会提供内生真菌居所，而真菌则会产生毒素以保护植物不被草食性动物食用。植物的根系也可与细菌共生，形成根瘤，是根上的瘤状突起，如豆科植物、木麻黄、罗汉松、杨梅等，能够与土壤中的根瘤菌共生，根瘤菌能将空气中的氮转变为氨，提供给植物，同时根瘤菌可以从植物的根中吸取水分和养料，供自身生长发育所需。

许多种类型的寄生在植物中亦是很普遍的，从半寄生的槲寄生（只是从其寄主中得取一些养分，但依然留有光合作用的叶子）到全寄生的列当和齿鳞草（全部都经由和其他植物根部的连结来获取养分，所以没有叶绿素）。一些植物会寄生在菌根真菌上，称之为菌根异养，且因此会像是外寄生在其他植物上。

许多植物是附生植物，即长在其他植物（通常是树木）上，而没有寄生在其上头。附生植物可能被间接地伤害到其宿者，经由截取宿者本应得的矿物质和太阳光。大量附生植物的重量可能被折断树干。许多兰花、凤梨、蕨类植物和苔藓通常会是附生植物。凤梨科的附生植物会在其叶腋上累积水分而形成树上水池，一种复杂的水生食物链。

少部分植物是食虫植物，如捕蝇草和毛毡苔。它们捕捉及消化小动物以获取矿物质，尤其是氮。