科研 | Nature子刊：全球变化因子对土壤微生物多样性和功能影响的荟萃分析（国人作品）
编译：厚朴，编辑：小菌菌、江舜尧。
原创微文，欢迎转发转载
由于各种全球变化因子（GCFs），地球生物多样性正以前所未有的速度变化。然而，尽管土壤微生物有机体在生物地球化学循环中扮演着重要的角色，但是全球变化因子对土壤微生物的影响尚不清楚。本研究，综合了全世界1235个全球变化因子观测实验，结果表明稀有物种相对于常见种对全球变化因子的响应更敏感，然而全球变化因子不总是导致微生物多样性的减少。全球变化因子引起的微生物α多样性的改变主要由土壤pH值的变化来解释。此外，全球变化因子对土壤功能的影响主要由微生物群落结构和生物量解释而不是α多样性。总而言之，本研究关于全球变化因子对微生物多样性的影响与以往对动植物群落的认识有着根本的不同，这对于全球变化热点区域微生物多样性保护的政策制定是关键的。
论文ID
原名：Meta-analysis of the impacts of global change factors on soil microbial diversity and functionality
译名：全球变化因子对土壤微生物多样性和功能影响的荟萃分析
期刊：Nature Communications
IF：11.878
时间：2020.6
通讯作者：王传宽
通讯作者单位：东北林业大学
主要内容
数据收集
除了微生物群落指标，数据集也包括土壤pH，土壤有机碳，土壤总氮，位置（即，纬度和经度），MAT，MAP和实验因子[即，增温的程度，CO2增加的含量，降雨改变的百分比，氮，磷或者钾添加的速率，LUC类型（自然生态系统向次生生态系统转化，种植园，牧场或者农业用地；次生生态系统不同于种植园和牧场，主要表现在参与林分建立和发展的人类活动），以及实验处理的长度]。总而言之，数据集覆盖了生态系统类型，气候，全球变化因子量级，实验持续时间的广泛变化；并且包含7个单因子的全球变化因子实验（即，W，eCO2，PPT+，PPT-，氮添加，磷添加和LUC）和由于有限的多因子实验研究所以仅仅包含了4个联合因子实验（即，W × eCO2, N × PPT+, N × P和N × P × K）。基于数据的有效性，为了探究全球变化因对微生物分类群和生物区系的影响，本研究将数据集分为真菌，细菌和专用的微生物（反硝化，46个观测值；硝化，50个观测值；固氮，42个观测值；磷矿化，17个观测值；甲烷氧化，21个观测值；甲烷产生，2个观测值），生物区系类型有农业，冻原，温带/北方森林，热带/亚热带森林，地中海植被，草地，沙漠和湿地。
个体响应比的计算
对于每个案例研究评估了全球变化因子对单个变量的影响并且计算了自然对数转化的响应比：
（1）
其中和分别表示关注变量在处理和对照中的均值。然而，全球变化因子对土壤pH的影响表现为土壤pH的变化，即根据之前的meta分析处理和对照之间pH的差异。它们的方差（v）根据以下公式计算：
（2）
其中，nt和nc分别指处理和对照中的样本大小，St和Sc分别代表对照和处理中变量的标准差。
微生物α多样性
当分析微生物α多样性时，丰富度和香浓指数被高度推荐。在文献中微生物丰富度以OTU，Chao，ACE频繁被报道，然而不同的研究使用不同的指标。在每个研究案例中使用R包metafo通过固定效应模型进行OTU，Chao，以及ACE响应比的差异分析。由于技术问题，我们选择固定效应模型，用较少的数据点进行随机效应模型。总共434个研究案例报道了至少2种类型的α多样性指标，仅仅只有20个（<5%）呈现显著差异并且不同的指标对微生物丰富度对全球变化因子的响应几乎没有影响，表明使用不同的指标不会引起丰富度分析的偏差。因此，本研究使用随机效应模型计算了每个研究案例的总的丰富度的响应比。
群落结构和β多样性
排序分析是一个关键的方法用于分析生态数据的群落，例如主成分分析，冗余分析，相关分析，主坐标分析以及非度量多维度标度分析，等等。这些技术通常通过在两个轴上映射从而确定物种或者样本的相似性，用这种方法相似的物种或者样本时聚集的，但是不相似的物种是分开的。换句话说，在每个处理中这些排序图呈现了β多样性，以及处理中群落结构的差异。然而，由于meta数据是基于一维的数据，本研究为了使用2维的排序样方的群落数据进行meta分析采用了如下的方法。具体而言，如果对照与处理之间的距离显著大于组内距离，则考虑全球变化对群落结构的影响，即，对照和处理样品的位置不重叠。如果处理内的距离与对照内的距离显著不同，则考虑全球变化对β多样性的影响。
因此，本研究首先在首要的两个方向轴上提取样本的位置。其次，使用R的vegan包计算不同样本间的欧式距离，包括对照间的（Dc），处理间的（Dt）以及对照和处理间的（Db）。第三，本研究分别计算了样本Dc，Dt和Db的均值和标准差。最后，根据以下公式计算微生物群落机构的响应比和bata多样性的响应比：
它们的对应的方差根据公式（2）计算。
RRStucture<0表示全球变化因子对微生物群落结构没有影响；RRStucture更大的正值表明对群落结构的影响成都的量级更大。如果RRΒ <0，被认为全球变化因子导致β多样性的降低，否则被认为全球变化因子会使其增加。排序方法对微生物β多样性和群落结构的全球变化因子响应的影响不一致，且多数全球变化因子效应在综合检验中不显著。这些结果表明现如今的计算不能比较从不同研究中获得的微生物β多样性和群落结构的响应。
微生物生态系统功能
本研究从发表的文章中或者他们引用的文章中或者同一个实验的发表的文章中记录了16个与土壤生物地球化学循环相关的微生物功能，包括（1）微生物呼吸，（2）净氮矿化速率，（3）硝化活性，（4），反硝化活性，（5）生物氮固定；以及11种与碳，氮和磷循环相关的酶。它们包括碳循环氧化酶：（6）酚氧化酶（利用氧气氧化酚类）以及（7）过氧化物酶（用过氧化物氧化芳香烃或者脂肪烃）；碳循环水解酶：（8）α-1，4-葡萄糖苷酶（淀粉降解），（9）β-1，4-葡萄糖苷酶（从纤维二糖和纤维素低聚物水解葡萄糖），（10）纤维水解酶（纤维素降解），（11）β-1，4-木糖酶（从半纤维素和胞外多糖水解木糖），以及（12）蔗糖酶（蔗糖水解为果糖和葡萄糖）；氮循环酶：（13）氮-乙酰基-β-葡萄糖苷酶（几丁质和肽聚糖的降解），（14）L-亮氨酸氨基肽酶（从多肽的N端水解亮氨酸和其他疏水性氨基酸），和（15）尿素酶（催化尿素水解成氨和二氧化碳）；和磷循环酶：（16）磷酸酶（将有机磷矿化成磷酸盐）。因此这些指标是驱动土壤生物地球化学循环过程较好的代理者，并且在评估生态系统微生物群落多功能性中常用。对于每个观测案例使用随机效应模型计算碳循环氧化酶，碳循环水解酶，氮循环酶以及总的微生物生态系统功能（所有16种功能）的响应比。本研究对于专用的微生物也分析了α多样性响应比与功能响应比之间的关系，除了甲烷氧化菌和甲烷产生菌，由于其有限的数据（甲烷释放速率只有2个点，甲烷氧化速率有3个点）。
总的响应比的计算
在一个合适的全球变化因子类型中使用混合效应模型计算目标变量对不同的全球变化因子的总的响应比和对应的95%的置信区间。使用omnibus 检验不同的微生物类群和生物区系中目标变量对每种全球变化因子的响应比。每组的样本量小于5时去除。如果95%的置信区间与0重叠，表示对全球变化因子没有显著的响应。
模型选择
模型选择时基于修正的AIC（AIC根据小的样本量修正）。特定预测因子的相对重要性值等于预测值出现的模型的Akaike权重（模型是最可信模型的概率）之和。因此，包含在具有较大Akaike权重的模型中的预测因子将获得较高的重要性值。这些值可以看作是对所有模型中每个变量的总体支持。设置0.8的界限值来区分重要和非重要的预测值。为了实现这个目标，本研究使用R包gmulti。
在模型选择分析中6种类型的候选的预测因子被考虑，它们时，（1）气候因子，包括MAT和MAP;（2）全球变化因子：包括全球变化因子类型，增温的两级，降雨的百分比变化，LUC类型，氮添加速率，磷添加速率，钾添加速率以及研究持续时间；（3）土壤自然条件的改变，包括土壤碳，氮以及碳氮比的响应比；（4）土壤pH的改变；（5）微生物分类群；以及（6）生物区系类型。为了微生物的群落结构，土壤碳，氮，碳氮比以及pH变化响应比的绝对值在模型选择中使用，因为考虑群落的增加或者减少时，它是没有意义的，最终本研究假设土壤碳，氮，碳氮比和pH的绝对值变化更大会导致群落结构变化越大。由于有限的样本大小，本研究没有考虑eCO2和W × eCO2的分析。
结果和讨论
1 全球变化因子对微生物多样性几乎没有负面影响
汇集所有的微生物群和生物群数据，本研究发现不像地上群落那样，全球变化因子不总是引起微生物多样性的丢失（图1a,b）。在最近几十年农田、牧场和种植园的面积在全球都有扩张，伴随着动植物α多样性丢失和生物均匀化（β多样性丢失）。令人惊讶的是，LUC对微生物多样性有正向影响，例如α多样性的显著增加和对β多样性不显著的正向影响（图1a,b）；当从相同的案例研究中进行配对的α多样性和β多样性比较时，这种正向影响仍然存在。此外，从多样性高的自然生态系统向均匀的农业单种转化时α多样性显著增加，表明微生物α多样性的变化与植物α多样性是解耦合的。W, eCO2, 降雨和磷添加没有导致微生物α多样性的丢失，然而W和P添加增加了β多样性（图1a,b）。N和NPK添加显著降低了丰富度和香浓指数但是增加了β多样性（图1a,b），表明它们对为微生物多样性的影响是不确定的。此外，本研究发现丰富度响应比（RRs,处理和对照比的自然对数转化）的绝对值大于香浓指数的绝对值（图1a），表明为微生物稀有种比常见种对全球变化因子更敏感，这与之前的研究一致。不考虑上述提到的全球变化因子对微生物多样性的影响，本研究发现全球变化因子大幅度的改变了微生物群落结构。群落结构对全球变化因子（除了eCO2）的响应比显著大于0，尤其是综合因子（图1c）。这表明微生物群落结构比微生物多样性对全球变化因子的响应更敏感，可能是因为它们的驱动因子不同，这与之前的研究工作一致。
本研究通过微生物类群和区系类型进一步分割数据，并且全球变化因子对微生物α多样性的影响与上述的响应格局基本保持不变（图2）。关于生态系统演替和干扰的宏观生态学理论在微生物生态领域得到应用，LUC降低了K型策略真菌与r型策略细菌的比值并且在次生演替期间这个比值有上升的趋势。真菌和细菌也可以分为寡营养的和富营养的类群，前者有相对较高的生物量碳和养分比值以及需要较少的养分。LUC引起了群落结构从真菌占优势转向细菌占优势，并且减少了土壤碳氮比，这些可能共同解释了细菌α多样性相对于真菌的α多样性对LUC有更多的正向响应（图2a,b）。之前的一项研究表明氮添加增加了细菌的生长但是抑制了真菌的生物量。然而，真菌和细菌丰富度和香浓指数对N, N × P, 和N × P × K添加有类似的负的响应比（图2a,b）。香浓指数对W的响应比受微生物分类群的影响（图2b），但是潜在的机理还尚不清楚，增温没有改变细菌和真菌的比并且哪种微生物类群在增温的样方中占优势也不清楚。PPT-增加了真菌丰富度但是没有改变细菌丰富度，然而PPT+增加了细菌α多样性但是没有改变真菌α多样性。相对于细菌，真菌通常被认为更具有耐受水分胁迫的能力，因为它们能积累渗透调节基质用来保护它们的新陈代谢和丝状结构。相对于真菌和细菌特殊微生物对全球变化因子的响应不同，但是这些差异在丰富度和香浓指数之间是不一致的（图2a,b）。
在冷的区域W对微生物多样性有正向影响，因为相对于较暖的区域，在冷的区域W对微生物的生长有更强的正向影响。然而，对于W，相对于热带和亚热带森林，冻原和温带/北方森林有类似的丰富度和香浓指数响应比（图2c,d），并且微生物α多样性对于W的响应比也与年平均温度解耦合。微生物生物量在干燥的地方相对于潮湿的地方对PPT+更敏感（正向响应），并且在湿润的地方相对于干燥的地方对PPT-响应更强烈（负向响应）。然而这种格局在微生物α多样性的响应比中不存在，例如在湿润和干燥的生物区系中响应比是类似的，并且微生物α多样性的响应比与降雨量变化和年平均温度变化没有显著的相关关系。此外，在磷添加下，微生物α多样性的响应比与MAT/MAP之间也没有显著的相关关系。与氮输入相关的全球变化因子存在一些显著的负相关关系，部分归因于在热带区域较高的有效氮，相对于高纬度在低纬度外源氮输入可能会有更强烈的负的影响。类似地，尽管β多样性和群落结构对全球变化印在的响应比在微生物分类群和生物区系中存在一些差异，部分由于有限的样本大小，潜在的机理缺失。
总而言之，这些发现证明了全球变化因子对微生物多样性几乎没有负向影响，不像对地上群落那样，表明在陆地生态系统多样性对全球变化因子的响应在地上和地下部分之间是解耦合的。
2 α多样性的响应主要受土壤pH的控制
随着土壤pH的增加微生物丰富度和香浓指数的响应比显著增加（图3b）。土壤pH变化和微生物α多样性响应比之间的相关性在不同的微生物类群和生物区系中仍然存在（图4）。模型选择分析进一步表明全球变化因子引起的土壤pH变化在所有测定的潜在因子中（例如土壤资源含量和化学计量，微生物分类群，生物区系，气候和实验因子）是丰富度和香浓指数响应比最重要的预测因子（图3a）。本研究发现土壤碳和氮含量与土壤碳氮比对微生物α多样性分别有正的和负的影响。尽管土壤pH变化和土壤资源含量和化学计量比的响应比之间存在一些相关性，但是α多样性对全球变化因子响应比的变异主要由变化的土壤pH所解释。尽管氮添加，氮磷添加以及氮磷钾添加增加了土壤碳和养分含量并且减少了土壤碳和养分的比值，但是它们对微生物丰富度和香浓指数有负的影响（图1a）。相反地，LUC减少了土壤碳和养分含量，但是显著刺激了微生物α多样性（图1a）。此外，土壤碳，氮和碳氮比的响应比的模型平均重要性都低于0.8（重要预测因子和非重要预测因子的界限）。
在本研究中，土壤pH是微生物多样性响应全球变化因子的一个重要预测因子，这与区域尺度和大的空间尺度上的研究结果一致。其解释是土壤pH值在膜结合质子泵和蛋白质稳定性中起着重要作用，从而直接对微生物施加生理约束，当土壤pH值超出一定范围（生态位）时，会降低无法生存的个体类群的净生长，并可能改变竞争结果。因此，极端pH对某些类群（例如亲碱性或嗜酸性类群）产生显著的胁迫，而这些类群可能比其他类群更不耐受。
3 微生物多样性-结构-生物量-功能响应
LUC减少了微生物生物量和功能（包括与土壤生物地球化学循环相关的16个微生物功能），然而W，PPT+，N x PPT+，和养分输入显著增加了微生物功能，与微生物α多样性的响应不同（图1a，5a,b）。因此，全球变化因子引起的微生物α多样性的变化并不能反映他们的功能。相反，微生物功能的响应比和微生物丰富度以及香浓指数的响应比存在显著的负向相关关系（图5c），并且与分解（微生物呼吸）、净氮矿化率、氧化C-循环酶、水解C-循环酶、N-循环酶和P-循环酶相关的不同微生物功能存在负相关或解耦合的关系。此外，微生物α多样性不能反映微生物生物量（图5d）。这些发现有别于宏观生态学中积极但减速的丰富度-功能关系。一种可能的解释是，进行土壤生物地球化学过程的微生物群落具有功能冗余的特点；一些物种群的消失可能对整体功能几乎没有影响，或者根本没有影响，因为其他物种群可以取代它们。微生物群落结构对环境变化因子的响应敏感（图1c），群落结构和功能的响应比存在正向关系（图5e），表明微生物群落结构的变异在功能改变上扮演着重要的角色，尽管在排序图上，很难分辨哪些微生物物种的变化决定了样本结构的变化。
值得注意的是活性α多样性而不是总的α多样性可能与生态系统功能正相关，并且获得微生物组成仅占总的微生物生物量的0.1-2%。然而，在解释这一概念时需谨慎。一方面，微生物从潜在休眠状态到活跃状态的转变可以很快发生（几分钟到几小时）。微生物群落总的生物量与微生物功能正相关（图5f），表明整个微生物群落对于功能来说是重要的。另一方面，活性微生物α多样性与功能之间存在正向关系可能不是普遍的，因为总微生物群落和活性微生物群落之间有相似的α多样性。此外，人们担心并不是所有的功能都是由整个的微生物群落执行；相反，一些关键的土壤功能由专门的微生物来完成（例如氨氧化，固氮，甲烷氧化，磷矿化等），它们可能容易遭受多样性的丢失部分原因是由于它们较低的丰富度。在本研究中的数据集中尽管很少有研究评估全球变化因子对专用的微生物多样性和功能的影响，有限的数据揭示了对于反硝化和硝化微生物的α多样性的响应比和功能的响应比之间存在显著的负的相关关系，对于固氮微生物和磷矿化微生物存在解耦合的关系。最近的一项研究也表明土壤氮转化速率受氨氧化和硝化微生物生物量的调节而不是α多样性。共同地，上述结果表明全球变化引起的土壤微生物α多样性的变化对生态系统中微生物功能的转变没有显著的影响。
总而言之，本研究强调微生物稀有种相对于常见种对全球变化因子响应更敏感，并且全球变化因子不总是威胁微生物多样性。在LUC中微生物α多样性是增加的表明植物和微生物α多样性是解耦合的。微生物分类群，生物区系，气候，实验胁迫因子，资源含量和化学计量的比对丰富度和香浓指数的响应比的变异有贡献，但是全球变化因子主要通过改变土壤pH来形成微生物α多样性。在生态系统中微生物α多样性没有必要反应微生物生物量和功能，然而全球变化因子引起的土壤功能的改变可以很好的被微生物群落结构和生物量的变化所解释。总而言之，本研究表明微生物群落对全球变化的响应与宏观群落的不同，这对在全球环境变化热点区域微生物多样性保护的政策制定是关键的。
你可能还喜欢