细胞的能量产生之路
一、
上期我们介绍了一篇发表在2021年5月28日的nature communications上的论文，“Restoration of energy homeostasis by SIRT6 extends healthy lifespan”。该文很长，因此我们只介绍了一部分，就是sirtuins蛋白之一SIRT6，确实可以延长寿命，改善衰弱，减少疾病，维持体力活动能力。
该文追根究底，想知道究竟是哪些因素，或者说怎样的过程，使得SIRT6实现的青春永驻？这是该文后面的内容。
二、
我们说过：负熵是生命得以存在的基础。负熵，对细胞来说，就是能量的摄入。对机体，除了能量摄入，还有能量的调节，这涉及到所谓的新陈代谢。
虽然我们经常说提供能量的三大营养素是碳水化合物、脂肪和蛋白质，实际上体内最多作为能量使用的还是糖和脂肪。氨基酸主要通过糖异生来提供能量，而脂肪则可以通过糖异生提供能量，也可以通过脂肪的β氧化来提供能量。
生物体的通用能量供给是ATP，另外一个是NADPH。
那么，这些ATP和NADPH是从哪里来的呢？
三、
第一个产能过程，糖酵解途径
这个糖酵解过程，到丙酮酸（pyruvate），涉及10步反应。分两个阶段。
第一阶段：前5步，是消耗能量的，把一个六碳糖的葡萄糖分子变成两个三碳糖的甘油（类）分子，消耗两分子ATP。
参与的酶依次为：
第二阶段：后5步，产生能量过程。三碳糖的甘油（类）分子，通过底物磷酸化产出2分子ATP和1分子NADH。
参与的酶依次为：
净产能：在后5步，两个三碳糖，共产生4分子ATP、2分子NADH和2个H离子。减去第一阶段消耗的2分子ATP，净能量生成为：2分子ATP，2分子NADH。
NAD+的“再生”：
NADH如果进入线粒体呼吸链（糖酵解发生在胞液中，不是发生在线粒体中），则可以产生更多的ATP。通过呼吸链。NAD+也得到再生。
如果缺乏NAD+，则通过生成乳酸而获得NAD+的“再生”，使得糖酵解可以继续进行，代价就是乳酸的积累。所需的NADH，就来自这个第二阶段（第6步）的NADH生成。
所产ATP的能量：
从葡萄糖到乳酸：
式中：葡萄糖（C6H12O6），磷酸（H3PO4，Pi），乳酸（C3H6O3）
实际上得到两部分：乳酸，ATP。
乳酸可以通过糖异生而“再生”为葡萄糖。ATP直接提供能量。当然很少了。能量利用率只有31%（从葡萄糖起始）或49.7%（糖原起始）。
糖酵解所产生的丙酮酸去路：
四、
第二个产能过程，三羧酸循环
三酸酸循环，一个2碳单位的乙酰辅酶A进入循环，两次脱羧把这2碳产生了两个二氧化碳CO2，四次脱氢产生3个NADH和1个FADH，一次底物水平磷酸化产生1个GTP。3个NADH和1个FADH，进入呼吸链，产生更多的ATP分子。ATP，就是生物体通用的能量分子。
三酸酸循环，在线粒体中进行。共涉及到八步（从最上边的2碳插入点开始，顺时针转着看），有8个酶或酶系参与，从草酰乙酸开始到草酰乙酸“再生”回归形成一个循环。循环往复，达到含碳化合物的“燃烧”，生成CO2，这就是我们呼出二氧化碳的主要来源。
图中的富马酸，一般多叫做延胡索酸。只是翻译的不同吧。
四、
三羧酸循环，是三大能量物质（碳水化合物、脂肪、蛋白质） 产能和物质转换的“核心”
糖（碳水化合物）、脂肪、氨基酸（蛋白质），三大能量物质进入三羧酸循环的路径。
五、
糖异生，是非碳水化合物的体内糖再生
糖异生，是“内生糖”的关键，就是机体从非糖物质生成葡萄糖，以备需要。
糖异生，几乎就是糖酵解的逆过程，但有三个步骤所涉及的酶不一样，因此也是不同的。
上图中，已经用绿色颜色字体和箭头标识出糖异生和糖酵解的不同之处。
这个图所示的糖异生“原料”，包括了氨基酸（一部分是通过三羧酸循环）、乳酸、甘油。
写在后面
我们今天专门把需要的基础知识，放在这里，以备一些需要者了解。因为我们今天介绍的内容，“内源糖的生成能量，才是健康长寿之基础”，会涉及到这些知识背景。