回放丨2020第一期：苔藓的生存绝技

直播回放

主讲人 / 张力

整理 / 国际合作部

审校/ 张力

Aug.

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第一期   苔藓的生存绝技

张力，资深的苔藓植物研究和科普教育专家。

大家下午好。很荣幸作为 “三点一刻”系列讲座2020年第一场的报告人，很感谢焦根林博士和国际合作部的邀请。今天想专门讲一下苔藓植物的生存绝技。在我们的地球的生物多样性的演化过程当中，它们是先锋植物。苔藓在我们的周边，和我们的生活（是）息息相关的。但是它们的生存和繁衍，碰到一些什么样的问题，并以什么样的方式来克服，也充满奥秘。我们知道地球上所有的生物体，从细菌、病毒，然后到最低等的植物，藻类，再到苔藓、蕨类植物、裸子植物、被子植物，还有从昆虫开始到两栖类爬行类，再到鸟类、哺乳类等等，它们都面临着生存和繁衍的问题。

莎士比亚在《哈姆雷特》里的一句话，大家都耳熟能详，这句话是这样说的 “To be or not to be, that is a question.”（生存或毁灭，那是一个问题。）但是在这个地方，我把最后一个词改了一下：“That is critical。”生存和繁衍实际上是生物，所有的生命体，面临的最大问题和挑战。苔藓植物从水生环境登陆的时候，大概是在4亿多年前。大家可以设想一下，周边的环境非常苛刻，完全看不到花草、树木，听不到昆虫的鸣叫，鸟儿的唱歌，陆地上都是一片荒芜。大家再设想一下，最勇敢的植物出现了：苔藓，它们从水生走向陆地，历经千难万险，取得了成功。它们登陆成功以后，慢慢地把陆地环境逐步改良，老的植物体变成土壤，并逐渐肥沃，然后再逐步把大气中的氧气（含量）增加。苔藓植物登陆的重大事件，实质上直接对于地球后来的生物多样、生态平衡等等发生了很大的影响。

苔藓的结构

苔藓植物有什么特性，能让它们担当如此重要的角色，我们可以先从苔藓植物长成什么样开始。大家都知道苔藓植物的结构很简单，图片上展示的就是典型的苔藓植物的构造。植物体一般都很矮小，常以厘米或毫米计。配子体实际上是我们常见的植物体，孢子体起繁衍的功能，孢子体上面有孢蒴，孢蒴里头会产生孢子，功能类似于植物的种子，它们散播开去，可以起到繁衍的作用。

这张照片看起来实际上也有一些色彩斑斓，以为像花，但实际上苔藓植物是不开花的。 我们看到的结构是地钱的雄性生殖托的一部分，它就像一把伞，但实际上这个并不是花的构造，它与花和果是完全两回事。

苔藓的变水性

苔藓还有一个和我们常见的维管植物很不同的地方，变水性，意思就是说它们植物体内的水分含量和环境是直接相关联的。比如说环境很干燥，植物体内的水分就减少；如果下过雨，水分很充裕的话，它们植物体内的水分就会马上增多，而且它们从干燥到湿润的转换，最快在几秒钟或者数十秒钟内就可以完成。在很缺水的时候，它们的植物体可以进入休眠的状态，实际上没有死掉。

设想如果我们家里养的一盆花，因要出门旅行或者出差半个月，没有机会浇水，半个月后回来，可能你发现这盆花可能已经蔫了，你再怎么浇水它都活不回来。但是苔藓，如果在同样的情况下，你只需要再喷一点水，它会马上复苏过来。这就是苔藓的变水性。 下边给大家播一个短视频，可以很直观地看得到，苔藓植物在很干燥的情况下，遇水的表现是什么样子？

刚刚展示的短视频里头，实际上是我们拍了几种不同的苔藓，最快的反应大概是在5秒钟，就是说很干的情况下，一个小的喷壶喷水上去，5秒钟它可以完全舒展开。有同行测量过舒展开叶片里的叶绿体，很短的时间内就恢复了正常的生理活动，从休眠状况到复苏，在很短的时间可以发生。但是在维管植物或者被子植物里头，就没有这个特性。这个特性使得苔藓植物可以在比较苛刻的环境，比如说长期干旱的情况下，它能够生活下来。

苔藓的生活史

苔藓植物正常的一生（生活史），它的繁衍，基本上按照这个次序：它们的植物体，雌的和雄的，分开或者长在一起，分别产生雌的和雄的生殖器官，雌的和雄的生殖器官又分别产生雌配子和雄配子。雄配子是有鞭毛的，在水的媒介作用下，它可以通过游泳的方式游到雌的配子，结合受精以后，就长成孢子体。孢蒴是其中顶端膨大的那部分，它里头会产生孢子，孢子成熟以后，孢蒴上面有个开口，天气干燥压缩孢蒴，或者只要有一点点风吹，孢子就会散布出来。因为孢子很小，平均直径是一个毫米的几十分之一大，真是细若尘埃，大一点的风吹会吹得很高很远。待吹到合适的地方，又可以萌发长成新的植物体，然后开始一个新的循环。

有性生殖

刚才讲的这一个循环过程实际上是有性的方式，这个很容易理解，就是有雌雄结合的情况下。它还是需要一些条件的：首先雌雄个体不能分隔太远，如果分的太远的话，雄配子就很难得找到雌配子；其次一定要有水作为媒介。如果其中一个条件不能满足，就算它有潜力来进行有性生殖，实质上也不可能进行。有性生殖有很多好处，虽然看起来好像孢蒴不大，但实际上每一个孢蒴，可能容纳成千上万个甚至数万个很小的孢子，就是说它的潜力很强，每个孢子都可能长成一个新的植物体。 还有一个好处就是说因为孢子很小，可以通过气流传播很远。有人做过研究，非洲的某种苔藓的孢子，靠风可以吹到相隔几千公里外的美洲，所以实际上具备超长距离传播的可能。还有一个很重要的优点就是它能够保持遗传多样性，因为雌和雄配子来自不同的母体。

严峻的现实

我们常讲理想很丰满，现实很骨感，或者是现实很严峻。刚刚讲到有性生殖的前提是雌雄配子要容易接近，而且要有水为媒介，所以通常是雌雄同株的比雌雄异株的物种更容易达成有性生殖的方式。但是苔藓植物的情况有点特别，苔藓中雌雄同株的比例大概是20%，而有68%的苔类植物、 57%的藓类植物和40%的角苔类植物是雌雄异株的，意味着这么高比例的苔藓植物的雌和雄接近是有困难的。

更极端的例子也有。有一些种类，在欧洲有它的雌的或者雄的植物体，在北美洲有它的雌的或者雄的植物体，实际上是跨洲际分布的，根本上不可能通过有性生殖方式繁衍。与苔藓植物相比，维管植物当中雌雄异株的比例只有6%，意味着至少有90%的维管植物是雌雄同株的，它们的雌雄接近的可能性（有性生殖）要比苔藓高得很多。

无性繁殖

既然要生存也要繁衍，如果有性的方式做不到的话，还是要有替代的方案，来达到目的，结果就是通过无性的方式来繁衍下一代。无性繁殖简单的说，就是不需要经过雌和雄的结合，而是通过克隆的方式，或者是通过特别的无性繁殖器官，或者植物体产生的碎片，来繁衍下一代。当然越是有性生殖方式进行不了的类群，无性繁殖方式就会越加发达，也容易在恶劣的环境中生存。

无性繁殖实质上（遗传上）是与母体完全一样的东西，甚至它们的相似性比双胞胎还要高，反正就是同一个东西来的，只是不同的备份而已。和孢子相比，无性繁殖体形体相对要大，数量较少，所以它们的传播，如果依靠风的力量，只能散布到比较近的地方，而不是很远的地方。无性繁殖最大的缺点就是它的遗传多样性，因为克隆的方式会越来越低。无性繁殖体具体有哪些类型呢？

无性繁殖的类型

根据我们多年的调查研究，发现苔藓植物的无性繁殖体的类型实际上远比其它类别的植物要来的多，要来得丰富。分成繁殖体、芽胞、配子体碎片三大类。

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繁殖体

繁殖体实际上就相当于一个迷你的植株，长在母体上面，该植株包含了叶和一个短小的茎，基部还有假根。又分成球芽、芽体、块根、鞭状枝、掉落的枝尖等几类。

1. 球芽

在植株顶端有很多个繁殖体，称之为球芽。这样的繁殖体，就是一个缩小的植株，这些植株只要一脱离开母体，就很容易长成新的植物体。比如上图丛生真藓所显示的。

刚刚这个方式是不是和我们在红树林里看到的水笔仔比较相似。因为岸边滩涂环境很恶劣，如果它的种子掉到水里去的话，基本上萌发的可能性很小。所以说水笔仔有一个很特别的叫法，叫胎生植物，它的果实挂在树上的时候，就开始萌发、生长，长成一株小的幼苗，再掉到滩涂淤泥上面去，马上就能够生根，开始生长。实际上刚刚讲的苔藓的繁殖体，和这个有点异曲同工之妙，不同的是水笔仔实际上是它的果实或者它的种子，而苔藓是它的植物体的一部分，是克隆产生的。

在游乐场或者是人行道上面，我们经常会看到这地板砖中间长了很多小小的绿颜色的东西，这些也基本上是苔藓。这些苔藓的个体很小，踩都踩不死，它们是怎么来的？这个也和繁殖体有关。

我们曾经研究过，在这种环境里，主要有两种苔藓：一种叫做双色真藓，它的母体会长出很多小的繁殖体，这是放大20倍到30倍的模样，行人走过的时候踩到它，繁殖体就可能沾到你的鞋底，然后往前走，它们就掉下来了。掉下里的繁殖体只要有一点点空间就能够生存下来。第二个是真藓，也是在这样的环境里最常见的。它也是通过植物体顶端产生小小的繁殖体，繁殖体也是通过行人的走动或者是下雨过后水的冲刷，到新的地方，发育成新的植物体。所以在这种环境，苔藓主要是靠繁殖体来繁衍的。

无性繁殖体的形态多种多样的。这是一种泽藓，是长在水边的，可以看得到在枝条的尖端，长了很多个繁殖体，大概平均下来（每个植株）有20～30个这样的繁殖体。这些繁殖体和母体的连接很弱，有点像树叶冬天落叶的时候的离层，只要有风吹草动，或者蚂蚁爬过，它们就能够从母体脱落。从照片中可以看到繁殖体已经掉到水里，在水流的作用下，球芽会被冲到新的地方，又能够长成新的植物体。

下面想展示一些不同形态的繁殖体。这是银藓的球芽，有点带咖啡色，它们离开母体，也能够发育成新的个体。 这是一种苔类（耳叶苔），长得有点怪，在叶子的边缘，长了很多个小小的繁殖体。湿茎苔的繁殖体形态和刚刚的不一样，有一个专门的名称叫做特化的幼枝，实际上长在植物体小枝的部位，它的小枝没有正常发育，缩短成球形或者椭球形的模样。这些小球它也很容易从母体脱落，这是脱落以后的样子，到合适的环境又能够长成新的植物体。

还有一些形态比较奇特的，像壶苞苔，同一个物种上面，它有两种形态的芽胞：一种是长在植物体的表面，完全裸露在外，心型的，表面有很多不规则的凸起；另外一种芽胞是长在基部膨大，上面有管的结构中，有点像水壶倒水的嘴，所以得名叫做壶苞苔。第二种芽胞实际上在完全密封的环境里发育，成熟以后内部会产生压力，让芽胞从管的顶端逐步地释放出来，释放出来的芽胞它又可以长成新的植物体。芽胞在壶里发育是一种聪明的策略，适合冬天，冬天的天气比较冷，而且它喜欢长在有冰雪的地方，所以“壶”实际上起了一个有点像保温瓶的作用，也有点像温室，即使在很寒冷的时候，（芽胞）在外边产生不了的话，壶内的芽胞依然可以产生。有点像我们在高山上面看到的一些高山植物，通常它们的苞片会很大，把花序包在里头，形成一个温度比较高的环境。

当然还有我们在植物园里经常见到的地钱。地钱的芽胞产生在植物体背面，有有点像碗状，叫做芽胞杯，里边会长一些像小的烧饼状的芽胞。如果是有昆虫或者小动物爬过去或者是下雨雨水滴得比较准，刚好滴在芽胞杯边上或者滴在中心，会把芽孢弹出来，弹出来实际上起到了传播的作用，可以长成新的植物体。

还有半月苔，我们经常会叫作笑脸苔，它的芽胞杯很像一个笑脸，它的芽胞也是长在芽胞杯中，但只是一个半圆，不是一个全圆。但藓类里头唯一一个有类似地钱芽胞的，叫四齿藓。在它的枝条的顶端，有一个碗状的结构，里头有一些饼状的芽胞，也可以通过小动物或者是雨水的作用，使得芽胞传播出去。

另外很常见的一种苔类叫小蛇苔，在植物体的边缘，会长一些小饼状的芽胞，它们也很容易和母体脱落开。脱落母体的芽胞都有潜能长成一个新的植物体。

2.芽体

芽体比较少见。多年前我们在香港发现八齿藓上有产生。本来正常的植物体是没有（芽体）的，在某些特殊的环境里，植物体的一些叶子尖端会长出新的植物体，然后新的植物体其中的某些叶子，又会长出新的更小的植物体来。和我们家里种的吊兰有点像，一步一步跨的。蕨类植物里头有一个很像的叫做 walking fern， 所以我们当时就把新发现的叫做漫步藓（walking moss）。这个是在野外看到的情况，你看它叶子伸出来，一个芽已经长在叶尖了。这个是通过芽体的方式，也是完全克隆的方式。

3. 块根

还有一些种类长在干湿季特别明显的地方。如果马上要进入旱季，旱季所需要的营养可以存储在块根里，埋藏在地下。块根的成分实际上主要是淀粉来的，但是块根除了积蓄营养，也有无性繁殖的作用。画面显示的是湿茎苔的两种不同形态的块根，实际上是同一个种，只是不同的居群而已。

另外还有一种很奇怪的块根，是我们2011年在澳门发现的，它不是单体的，是群体，而且是从假根上长出来。在地下的假根上面，先长出一个饼状的，再以此为基础接着长下去，可以长到三个甚至更多。这种形态的块根之前没有发现过的。我们结合其它的一些特征，描述了一个新种叫做澳门凤尾藓。

角苔的块根长得又有点奇怪。 这一种是北美洲的一种黄角苔，该种中国不产。它的块根不是长在地下的，直接是长在植物体的腹面，小球状，而且还能够进行光合作用。

4. 鞭状枝

苔藓里的还有另一大类无性繁殖的方式就是鞭状枝，它们是着生在植物体中部或者是顶端的鞭状的小枝条，实际上是一个迷你的植株，上面的叶多数已经退化掉了。它的形态也多种多样。孔网青毛藓的就像一个小的竹杆，像竹节一样的，可以看到色深的节，这些小的竹竿很容易从母体上面掉下来，再长成新的植物体。

这个叫丝瓜藓，它的鞭状枝就更小更短，也很容易掉下来，画面上看到有些发白的，就是掉下来的，掉下来的如果环境不合适就会死掉，合适的话就会长成新的植物体。 这一张显示的叫鞭枝对齿藓，在植物体的顶端，长了很多细小的鞭状枝，一个植物体的顶端可能长到几十条。这张是树形疣灯藓，鞭状的小枝条，可以看得很清楚就在植物体的顶端。鞭状曲尾藓蛮奇怪，本来鞭状枝是一条长的，如果要把它取下来的话，一条能够断成很多节，可以变成多个繁殖体，可能2～3个，这种方式，使得它的繁殖能力又会提升。 这个是鞭枝藓，在我们植物园的后山--梧桐山上面就很多，它的鞭状枝比较长一点。

5. 掉落的枝尖

再下来就是一些比较常见的曲柄藓，它的植物体顶端完全断掉，脱落的部分有点像彗星，或者像羽毛球，它掉下来以后也能够长成新的植物体。

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芽胞

芽胞通常更小，只有几个细胞，也有少到一个细胞的，发育需要经过原丝体的阶段，与孢子萌发类似，产生原丝体，再产生植物体。分成芽胞、芽叶丛、内生芽胞三类。

1. 芽胞

芽胞在苔藓里头也很多。这种是八齿藓的芽胞长在叶子的边缘，纺锤型的。圆网花叶藓的芽胞聚集长在叶尖，有点像小小的球，单个还是纺锤型的，这个掉下来的芽胞已经开始萌发了。这是棉藓，芽胞也是长在叶子的尖端，左侧照片叶子的顶端有点发白的地方，就是芽胞着生的位置。

尖叶油藓也是类似的，它的芽胞也都是长在叶尖。还有一些它是长在茎上的，像暖地凤尾藓，基部上面有分叉，会长好多个。在我们植物园里头到处可见的卷叶湿地藓，在混凝土墙上面很多，它主要是通过芽胞来实现它的繁殖。它的芽胞是不规则型的，长在叶腋，形状各异。

红叶藓的芽胞是卵形的。细叶真藓的芽胞是长条形的。黄羽苔的芽胞生长的方式就更加少见，它的正常的植物体是扁平的， 某些枝条尖端通常不长叶，但到一定的时候，在不长叶的部分，会长出一些绿颜色颗粒状的东西，细看是芽胞，以球形的居多。还有一些芽胞，更小，仅1～2个细胞。这是合叶裂齿苔，芽胞长在枝尖的白色部分，把它放大以后，是很多两个细胞形成的芽胞。兜叶小黄藓，芽胞的生长的位置就很特别，专门展示一下，它也是中国很稀有的种类。芽胞长在植株背面叶子，形状像兜的结构里边。

一些丝瓜藓，它们的芽胞通常会长在枝条的尖端，有点像我们洗试管的毛刷，毛刷的部分就有很多这样形状弯曲的芽胞。 雉尾藓在热带地区比较常见，它的芽胞也是纺锤形，长在枝条靠尖端的部分，也是长在叶腋。拟疣胞藓的芽胞长在顶端枝条黑色的部位，把它放大以后，是纺锤形的，也很容易从母体散出去。粗柄藓芽胞长在每个小枝条的前端，黑色的位置，和刚刚的比较像。具丝毛灯藓的芽胞有点变化， 如果长在比较干燥的环境，它的植物体上面不会长这些咖啡色的东西的；如果长在很潮湿的环境，它的表面就会长这些咖啡色的东西，实际上是不规则分枝的结构，这些分枝的顶端会长芽胞。

还有一种芽胞，长在叶子的靠近茎的这一面，北美赤藓就是这样的。叶子上面颗粒状的东西，就是大大小小的芽胞。有一些苔类的芽胞是圆饼型的，只有一层细胞厚，比如卵舌疣鳞苔，是长在树上的。还有一些直接长在叶的尖端，深色的部分，实际上肉眼都可以看到，放大后看到是单细胞的，比如林地合叶苔，它们的繁殖能力主要就是靠这些单细胞的芽胞来实现它。 阔瓣裂叶苔的芽胞多数是两个细胞，长在叶尖。台湾角苔的芽胞和刚刚讲的都不一样，它形成中空的球状，实际上就是一个迷你球体，长在叶状体的边缘。

2. 芽叶丛

芽叶丛比较少，运气好偶然会见到。在某些不育枝条的顶端，它会形成一些群聚状的小的叶子。这是很小的叶，有很多，可以起到“撒豆点兵”的效果。这个是白氏藓，华东地区比较多的一种。脆枝曲柄藓也可通过芽叶丛的方式繁殖。

3. 内生芽胞

内生芽胞更少见，就是产生在细胞内的芽胞。我目前就见过的唯一一种就是羽枝片叶苔，两个芽胞长在一个细胞里。

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配子体碎片

配子体的碎片也可以起到无性繁殖的效果。比如说花叶溪苔，正常生长的植物体边缘是比较完整的，但是它到了某些时候，某些边缘会形成一些分瓣，这些分瓣容易从母体脱落，脱落以后的分瓣可以发育成新的植物体，这就叫做通过配子体碎片的方式繁殖。还有一种少见的碎片方式。 高氏对齿藓的叶子基本上都断掉了，从基部或者从中部，断掉以后，形成腊肠式的样子，中间有一些分隔，分隔还可以再断开，断开以后就可以萌发长成新的植物体。

最后想简单总结一下。苔藓虽然小，作用挺大，在地球上起到了开拓者的功能。它智慧很大，生存、繁衍的策略很多，从刚刚展示的图片中不难看到。但对于自然界中的现象，我说一下自身的体会，要善于观察，尽量发现一些不太寻常的地方，再加以思考，可能会揭开一些自然界中的秘密。比如说刚才讲到的澳门凤尾藓，还有八齿藓，以及相关的几种新的无性繁殖方式，实际上多是从常见的物种里头发现的。还有一个体会，有些时候我们自己会觉得碰到逆境，环境很苛刻，或者是很多事情不如意，这时可以想想，从苔藓（植物）中吸取开拓者的智慧和生存的策略，或许能够增加我们对于生活，对于挫折，对于恶劣环境的一些启迪。

谢谢大家！