【地球生物全系列——从单细胞到人类】细菌界—放线菌门

细菌界—放线菌门

放线菌(Actinobacteria)是一类革兰氏阳性细菌,可栖息于水中或陆地上,虽然一开始被认定为土壤菌,但淡水中的种类可能比陆地上的更丰富,它们具有分支的纤维和孢子,依靠孢子繁殖,表面上和属于真核生物的真菌类似。曾经由于放线菌的形态,人们认为它们是介于细菌和霉菌之间的物种,因此原来它们被分类为“放线菌目”(Actinomycetes)。但因为放线菌没有核膜,且细胞壁由肽聚糖组成,和其它细菌一样。目前透过分子生物学方法,放线菌被确定为细菌的一个大分支。放线菌用革兰氏染色可染成紫色(阳性),和另一类革兰氏阳性菌——厚壁菌门相比,放线菌的GC含量较高。但2012年的研究显示,一些淡水的放线菌的GC含量较低,这些淡水放线菌的GC比可以低至 42% 。

放线菌门是重要的细菌门之一,其下包含了最大的属-链霉菌属。系统发生学的分析可以以谷氨酰胺合成酶序列。

虽然一些最大的、最复杂的菌细胞是放线菌,但是海洋中生活的放线菌已经被描述为具有最小的自由生活的原核细胞。

放线菌重要的属有:

放线菌属(Actinomyces)

节杆菌属(Arthrobacter)

棒杆菌属(Corynebacterium)

弗兰克氏菌属(Frankia)

微球菌属(Micrococcus)

微单孢菌属(Micromonospora)

分枝杆菌属(Mycobacterium)

诺卡氏菌属(Nocardia)

丙酸杆菌属(Propionibacterium)

链霉菌属(Streptomyces)

放线菌大部分是腐生菌,普遍分布于土壤中,一般都是好气性,有少数是和某些植物共生的,也有是寄生菌,可致病,寄生菌一般是厌气菌。放线菌有一种土霉味,使水和食物变味,有的放线菌也能和霉菌一样使棉毛制品或纸张霉变。放线菌在培养基中形成的菌落比较牢固,长出孢子后,菌落有各种颜色的粉状外表,和细菌的菌落不同,但不能扩散性的向外生长,和霉菌的也不同。放线菌有菌丝,菌丝直径有1μ,和细菌的宽度相似,但菌丝内没有横隔,和霉菌又不同。放线菌主要能促使土壤中的动物和植物遗骸腐烂,最主要的致病放线菌是结核分枝杆菌和麻风分枝杆菌,可导致人类的结核病和麻风病。放线菌最重要的作用是可以产生、提炼抗生素,目前世界上已经发现的2000多种抗生素中,大约有56%是由放线菌(主要是链霉菌属)产生的,如链霉素、土霉素、四环素、庆大霉素等都是由放线菌产生的。此外有些植物用的农用抗生素和维生素等也是由放线菌中提炼的。

下雨后空气中出现的特殊味道与放线菌有很大关系:潮湿的空气携带部分放线菌的孢子四处飘散,人吸入后闻到使人愉快的气味。但除此之外,影响雨后空气气味的因素还有:弱酸性的雨水和地表的物质反应,可能产生芳香气味,不过产生较难闻的气味更多;雨后植物挥发的精油,往往令人闻到香味。

1.一般特征

大多数医学或经济上的放线菌亚纲的重要作用,都离不开放线菌目。在许多这一目的细菌中,只有链霉菌属是值得注意的抗生素来源。

在那些放线菌亚纲而不是放线菌目的细菌中,加德纳菌是受到研究最多的细菌之一。加德纳菌的医学分级是有争议的,而且医学主题词把它分类为既是革兰氏阳性细菌也是革兰氏阴性细菌的生物。放线菌亚纲,尤其是链霉菌属,被公认为是许多医学上对于人类有用的生物活性代谢物的制造者,例如抗细菌药物、抗真菌药物、抗血栓药、免疫调节剂、抗肿瘤药和酶抑制剂;在农业上,它的用途包括杀虫剂、除草剂、杀菌剂和动植物生长促进剂。医学上重要的放线菌来源的抗生素包括氨基糖甙类药物、蒽环类药物、氯霉素、大环内酯类药物、四环素类药物等等。

链霉菌属和其他放线菌属生物主要有助于土壤的生物缓冲作用并在作物生产的有机物分解导电中扮演着一定作用。

2.分类

2.1.2放线菌门

2.1.2.1放线菌纲

2.1.2.1a酸微菌亚纲

2.1.2.1a.1酸微菌目

2.1.2.1a.1a酸微菌亚目

2.1.2.1a.1a.1酸微菌科

2.1.2.1b放线菌亚纲

2.1.2.1b.1放线菌目

2.1.2.1b.1a放线菌亚目

2.1.2.1b.1a.1放线菌科

2.1.2.1b.1b棒杆菌亚目

2.1.2.1b.1b.1棒杆菌科

2.1.2.1b.1b.2迪茨氏菌科

2.1.2.1b.1b.3分枝杆菌科

2.1.2.1b.1b.4诺卡氏菌科

2.1.2.1b.1b.5束村氏菌科

2.1.2.1b.1c弗兰克氏菌亚目

2.1.2.1b.1c.1酸热菌科

2.1.2.1b.1c.2弗兰克氏菌科

2.1.2.1b.1c.3地嗜皮菌科

2.1.2.1b.1c.4孢鱼菌科

2.1.2.1b.1d糖霉菌亚目

2.1.2.1b.1d.1糖霉菌科

2.1.2.1b.1e微球菌亚目

2.1.2.1b.1e.1获山氏菌科

2.1.2.1b.1e.2博戈里亚湖菌科

2.1.2.1b.1e.3短杆菌科

2.1.2.1b.1e.4纤维素单胞菌科

2.1.2.1b.1e.5微球菌科

2.1.2.1b.1f微单孢菌亚目

2.1.2.1b.1f.1微单孢菌科

2.1.2.1b.1g丙酸杆菌亚目

2.1.2.1b.1g.1类诺卡氏菌科

2.1.2.1b.1g.2丙酸杆菌科

2.1.2.1b.1h链霉菌亚目

2.1.2.1b.1h.1链霉菌科

2.1.2.1b.1i链孢囊菌亚目

2.1.2.1b.1双歧杆菌目

2.1.2.1b.1.1双歧杆菌科

2.1.2.1c红蝽菌亚纲

2.1.2.1c.1红蝽菌目

2.1.2.1c.1a红蝽菌亚目

2.1.2.1c.1a.1红蝽菌科

2.1.2.1d红色杆菌亚纲

2.1.2.1d.1红色杆菌目

2.1.2.1d.1a红色杆菌亚目

2.1.2.1d.1a.1红色杆菌科

2.1.2.1e球形杆菌亚纲

2.1.2.1e.1球形杆菌目

2.1.2.1e.1a球形杆菌亚目

2.1.2.1e.1a.1球形杆菌科

3.分枝杆菌属

分枝杆菌属(Mycobacterium)为放线菌门下的一个属,且为分枝杆菌科唯一的属。

该属细菌包括许多已知在哺乳类动物中造成严重疾病的病原菌,包括结核杆菌(Mycobacterium tuberculosis)和麻风杆菌(Mycobacteriumleprae)。

本属物种为好氧型细菌,且为不运动型细菌(海洋分枝杆菌除外,其可以在巨噬细胞内运动),为一种抗酸型细菌(英语:Acid-fast)。分枝杆菌并不会形成内孢子或荚膜,因此常被认定为革兰氏阴性菌。且分枝杆菌在革兰氏染色上并无法染上结晶紫,因此无法被归类于革兰氏阳性菌或阴性菌。

虽然说本属不产孢子,但有两个物种似乎例外,那就是海洋分枝杆菌(Mycobacterium marinum)和牛分枝杆菌(M. bovis)。但进一步的研究引发了争论。

分枝杆菌的特点就是其细胞壁较其他物种厚,且呈蜡状疏水性,并含有大量的分枝菌酸(英语:mycolic acids)(mycolic acids)。多糖会将分枝菌酸层及肽聚糖层拉在一起,让细胞壁变得十分坚韧。若可干扰其细胞壁的生物合成途径,也许可以开发治疗肺结核的药物。

分枝杆菌可以被分枝杆菌噬菌体所感染,这种细菌病毒将来可能用于通过噬菌体疗法治疗结核病和相关疾病。

4.链霉菌属

链霉菌属也称链丝菌,是放线菌门一个大属,约有近千种。

链丝菌好气,绝大部分腐生,其基质菌丝不断裂,气生菌丝分化成直的、弯曲的或螺旋状的孢子丝,成熟的孢子丝生成链状的分生孢子,故名链丝菌。菌落较小而致密,不易挑取,表面呈粉状、绒状,并有多种颜色。

链霉菌属的不少菌种在代谢过程中,次级代谢产物为抗生素,如链霉素、四环霉素、红霉素、卡那霉素和春雷霉素等;有的菌种可生产蛋白酶、葡萄糖异构酶。

常见于土壤及腐烂植物中,一般闻起来有泥土味道。相较于其他菌种,链霉菌属繁殖较缓慢,但由于代谢过程的抗生素能抑制其他菌种的生长,所以时间一长,链霉菌属就会成为地盘上的优势菌种。

链霉菌属同属菌种之间大多具有交换RNA的特性,所以新的链霉菌属菌种持继不断被发现。

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