【LorMe新生】小小个体，精彩人生

我与LorMe的相遇

还清楚的记得那是考研初试出成绩的日子，我一遍又一遍焦急地问着师兄师姐，“师兄师姐推荐哪个实验室？”LorMe这个词一遍又一遍地反馈到了我的脑海中，听着师兄师姐不停地称赞，我开始真正地了解LorMe。看了LorMe的简介，关注了LorMe的公众号，知道了LorMe的主要研究方向是土壤微生物，经过对LorMe一段时间的了解，我对它产生了浓厚的兴趣。

我眼中的微生物世界

天空蔚蓝无边，海洋一望无垠，大地沃野千里，在巨大的地球上存在着一个特殊的群体。随着科学技术的不断发展，微生物这个名词也越来越清晰。微生物，给我的第一印象就是体积小，数量多。再细想，微生物可能对人类的生活产生一定的好处与坏处，如酿酒、发面和传染病等。

我的疑问

可微生物的生命活动有哪些特殊的机理呢？不同的微生物如何影响植物的生命健康呢？噬菌体这个神奇的微生物对环境有什么样的影响呢？微生物与生物环境之间相互关系是怎么形成的呢?

谋而后动方能运筹帷幄

细菌可以通过调整自身的新陈代谢、诱导应激保护机制和战术行为等方法响应环境变化。在不同的环境条件情况下，细菌如何权衡运动与增殖之间的关系？研究发现，在营养贫瘠且具有营养梯度较大的环境中，趋化性能增强细菌竞争性收益，但是资源充足或营养梯度较小的情况下，细菌运动成本会抵消趋化性带来的预期收益。因此，细菌会按照趋化性所能提供的预期收益预先投资于运动行为。细菌的这种行为无疑是机智的，但人们利用这一机制找到了新的方法，在实际生产实践中，人们可以利用休耕期间采用高营养梯度对病原菌进行诱杀，这可能是防治病原菌的一个新方法。细菌对环境条件精密分析，通过趋化性建立竞争优势。这一研究让人们了解了细菌的一项生命活动机理，也为人们运用高营养梯度诱杀病原菌提供了理论依据。

图1 趋化性使运动成为细菌在竞争中的优势行为

相濡以沫方能携手进化

互利共生对于物种来说至关重要，大家最熟悉的例子就是豆科植物与根瘤菌。在微生物中也存在着这样一个互利共生的群落—S.enterica-E.cold群落，此前的研究发现了两个物种互利共生的第一阶段：E.coil产生低成本乙酸盐供给S.enterica，而部分S.enterica发生进化，分泌高成本的蛋氨酸来回馈给E.coil。最新研究进一步发现了互利共生的第二阶段：在与进化后的S.enterica共培养的过程中，部分的E.coil同样发生进化，产生高成本的半乳糖再度回馈给S.enterica。投桃报李展现的淋漓尽致，在相对低等的微生物世界中，这样的互利共生情况数不胜数，个人成本与集体利益之间的权衡，一味自闭与开放交流之间的对比，携手进化就是最好的答案。此外，该结果还表明，尽管结构化微生物群落进化十分复杂，但进化结果仍具有可重复性和可预测性。这一研究让人们在S.enterica与E.coil互利共生的第一阶段的情况下进一步了解到了第二阶段的过程，体会到了微生物的互利共生为其生存发育起到了至关重要的作用。

海洋微生物王国的操纵大师—噬菌体

噬菌体是病毒中最为普遍和分布最广的群体，与细菌存在着千丝万缕的联系。海洋中丰富的噬菌体影响了宿主细菌的代谢、生物地球化学循环和基因的水平转移。烈性噬菌体注入DNA于宿主细胞中，最终导致细胞裂解和子代噬菌体颗粒的释放，起到了调控细菌种群和数量的作用；温和噬菌体的DNA可以整合到细菌染色体中，或者在某些情况下作为染色体以为外的元件存在，温和噬菌体可以提高宿主的适应性并且在特定条件下可以切换生命周期。细菌死亡的机制主要有两种，分别是原生生物捕食和噬菌体裂解作用，在碳循环过程中海洋噬菌体发挥了重要的作用，促进了碳的分流。还可以通过掺入和表达辅助代谢基因（AMG）影响生物种群的多样性和功能。相生相克，生生不息，噬菌体与细菌本为死敌，却为对方的生存发育提供了帮助，事物的发展存在两面性，从另一面去看待问题往往会有意想不到的收获。文章中还提出了“机会均等”模型和“皇室”模型，可以更好地帮助我们理解细菌-噬菌体的层次结构，也为噬菌体群落的研究提供了新的思路。

图 2“机会均等”模型与“皇室”模型

资源匮乏下的微生物群落从相濡以沫到竞争排斥

养分对于微生物的互作与共存至关重要，文章以互养的“大肠杆菌——沙门氏菌”构建的体系为研究对象，验证FFG假说认为的互养微生物之间的共存取决于相对生长速率——生长较慢的微生物的独立不会影响种间共存；反之生长较快的微生物的独立会导致生长较慢物种的消亡。结果表明，甲硫氨酸的添加和公共资源氮的限制均增加了菌群中大肠杆菌的丰度，却不利于沙门氏菌的生长。结果符合FFG假说的内容，生长速率的差异和公共资源的限制导致了竞争排斥。资源在微生物的互作和生存中扮演着重要的角色，对于一个互养体系无论是交换型资源还是公共资源，其对微生物菌群的影响都是不容忽视的。互养涉及两种微生物之间的交流，这种看似简单的体系既可以看作是稳定共存的一种形式，又可以看作是双方无形的枷锁，而资源便是两种形式之间进行切换的转换器。研究中可以根据人们的需求，通过资源对微生物菌群进行有效的调控。

图 3氨和甲硫氨酸的浓度对菌群共存的影响

植物病害诱导有益菌的聚集

植物病害暴发后，会招募一部分具有生防作用的微生物群聚集在根际，进而会形成疫病型土壤，可抵抗同种病原菌的下一轮侵染。因此，根际微生物群落对于构建疫病型土壤至关重要。文章对拟南芥进行不同病原菌处理实验，得到Hpa的感染引起拟南芥的防御反应，找到了三种与之相关的抗病菌株，并分别研究了单一菌株与三种菌株组合的抵抗Hpa的叶面感染能力，发现三种菌株作为一个联合体共同致使拟南芥对Hpa起到抗病作用。同时还发现了植物病原菌侵染后形成的根际微生物群落有利于提高同一土壤中下一代植物的抗病力。针对文章对拟南芥的实验结论，我们是否可以收集或制取具有疫病作用的土壤，在第一次作物种植之前就可以完成对微生物群落的聚集，这样对植物抗病性的提高将起到了巨大的帮助。

微生物介导的植物抗病性

在植物病原体对全球粮食生产造成巨大威胁的前提下，用于植物保护的微生物产品越来越受到重视。植物微生物群落成员所提供的个体和群落水平的特性可以扩展植物宿主免疫功能。这些特性在很大程度上取决于土壤养分状况和植物免疫系统之间的相互影响。因此，微生物介导的病害防控将取决于微生物与宿主以及与其他微生物之间的相互作用。病原菌会诱导根系分泌物改变从而招募有益的ISR诱导菌株，这是植物自我强化免疫和招募循环，调控有益微生物群落功能，为其提供保护。植物还可能同样依赖于直接微生物竞争来直接抵御病原体的入侵，因此植物保护的潜在应用取决于对多物种和多界相互作用的理解与调控。如何设计合成微生物群落以提高植物抗病能力？文章提出了可以基于MMI和/或DMC所涉及特性设计合成微生物群落以提高植物抗病能力的两种理念：通过冗余和优势使有益特性稳定表达和利用网络分析设计合成微生物群落。合成微生物群落技术未来将会在植物保护方面发挥巨大的功效，目前研究最关键是进一步开发自下而上设计合成微生物群落的实验方法，以提高对理想性状的理解与应用。

“作弊”促进竞争物种在群落中生存

生态学理论预测，当两竞争物种争夺同一资源或环境无法为弱竞争者提供庇护所时，竞争力强的一方会强烈的抑制竞争力弱的一方，只有当种内竞争超过种间竞争时，物种才能共存。文章通过设计在PA野生型与BC两种间竞争物种之间加入与PA野生型进行种内竞争的PA作弊来研究在不同的空间结构环境中研究三株菌的竞争关系和进化动力学。结果证明引入种内竞争确实有利于竞争物种在低空间结构下共存，但随着环境空间结构的增加，作弊菌株产生的种间竞争效果会降低。该实验表明公共物品作弊在相对低空间结构的环境中是生物多样性的重要驱动力。针对文章的研究成果，我们可以通过加入作弊菌株来维持根际微生物的多样性，使得多种微生物菌株之间相互组合，对提高根际土壤抗病性，防治病原菌侵染植物具有巨大帮助。

图4由BC,PA野生型和PA作弊组成的三株菌群落的进化动力学

总结与展望

书山有路勤为径，学海无涯苦作舟。加入LorMe实验室已经有了一段时间了，通过阅读文章，我看到了LorMe实验室精彩的研究成果和一丝不苟的科研精神，为这些师哥师姐点赞；通过每周的例会，我看到了LorMe实验室融洽的学习氛围和认真积极的研究态度，也感受到了自己与他们之间的差距。但差距不会使我丧失信心，反而会让我更加努力前行，期待自己以后在LorMe实验室奋斗的日子，也期待自己学有所成的日子。

——文章来自2020级硕士研究生邓贵鹏

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南京农业大学-土壤微生物与有机肥料团队

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