从这条咸鱼开始，脊椎动物真正站了起来

1858年7月1日，伦敦林奈学会的秘书当众宣读了查尔斯·达尔文和阿尔弗雷德·华莱士关于演化理论的论文；次年，达尔文的《物种起源》首次出版，用生物演化的理论解释了世界上万千物种的来由。然而，演化学说还需要完成一个任务才可以名正言顺地成为现代科学——成功地预测一个人们没有见过的现象。

1863年1月3日，达尔文收到了古生物学家休·法康纳的来信：理查德·欧文爵士刚刚描述了一件来自德国的、又像鸟又像爬行类的化石。这恰恰是演化学说预测的“缺失的一环”，同时长着牙齿和羽毛的始祖鸟，填补了鸟类祖先从爬行类中逐渐分化而出的历史环节。

始祖鸟标本 | H.Zell / Wikimedia Commons

虽然始祖鸟并不是鸟类的直系祖先，演化也并不是“爬行类变成鸟类”这样的线性过程，但始祖鸟的出现是演化学说的一次胜利——古生物学的新发现，在生物演化理论的科学预测之中。然而，下一个能够与始祖鸟平起平坐的化石发现，要等到一百四十多年后了。

提塔利克鱼化石和它的发现者，尼尔·舒宾 | Caleb Long / Wikimedia Commons

鱼与四足动物

2004年，在加拿大北极圈内的埃尔斯米尔岛（Ellesmere Island），古生物学家舒宾（Shubin）和德斯科勒（Daeschler）发现了三具既像鱼又像四足动物的化石。当地的因纽特人长老会为这种古代生物取了“提塔利克”（Tiktaalik）一名，意为“浅水大鱼”。各种迹象表明，这种“浅水大鱼”也是“缺失的一环”，几乎补全了我们所知的“从鱼类到早期四足动物”由水上陆的演化历史拼图。

芝加哥菲尔德博物馆的提塔利克鱼化石 |Eduard Solà / Wikimedia Commons

提塔利克鱼化石都有着鱼类典型的鳃和鱼鳞，却长着一个三角形的、鳄鱼一样的扁平头骨。除了鱼鳃之外，提塔利克鱼头骨上的开孔表明它还具有一个原始的肺。粗壮的肋骨形成结实的胸腔，使得肺可以呼吸空气。由于鳃部硬骨片的缺失，提塔利克鱼的头部可以相对于前肢，或者说“胸鳍”，左右摆动——也就是说，它长了一个鱼类所没有的脖子，能够抬头。

提塔利克鱼的化石与复原模型 | Rafeal Medina / Wikimedia Commons

最为神奇的是，提塔利克鱼的四肢好像是鱼和四足动物的杂糅，末端是软骨组成的辐条形“鱼鳍”， “鱼鳍”到躯干之间，则能清晰地分辨出肱骨、尺骨等等和我们人类手臂同源的骨骼，而这条不伦不类的“胳膊”，接在一块巨大的肩胛骨上。

成功上岸的鱼

虽然被发现于千里冰封的北极圈，提塔利克鱼生前实际上是热带居民。埃尔斯米尔岛上化石所沉睡的地层，其实是距今三亿七八千万年前劳伦大陆（Laurentia）上一片河流蜿蜒而过的沉积地形，位于赤道附近。在泥盆纪中晚期暖洋洋的浅水中，刚刚开始繁盛的陆生植物叶子掉落腐烂，丰富的有机质代谢消耗了水中的氧气，低氧的水洼是大型鱼类猎食者难以涉足的生境，因此成了小型生物觅食的天堂。

提塔利克鱼复原图 | Zina Deretsky / Wikimedia Commons

然而，身长接近3米、长着奇怪头骨的“四不像”提塔利克鱼，摆动着身体和四肢迈进了这片尚不属于四足动物的伊甸园。它肩胛骨和肱骨上显眼的凹陷，意味着曾有强健的肌肉附着于此；前肢各关节的结构，表明它可以初步地转动“手腕”和肩肘。

提塔利克鱼肩部和前肢骨骼和解剖示意图 | Shubin et al. / Nature (2006)

随着大块肌肉的有力收缩，前肢凭着肩肘关节的滑动从身体两侧转向下方，躯体被支撑起来。提塔利克鱼抬起头望向四周，位于扁平头骨上方的双眼观察着水面上的环境；长满利齿的大嘴，随时准备着攫取小型猎物。就这样，脊椎动物在陆地表面站起来了。

弹涂鱼：我也可以！| Bjørn Christian Tørrissen / Wikimedia Commons

在走向陆地的演化历史中，比提塔利克鱼更为“先进”的棘螈属Acanthostega和鱼石螈属Ichthyostega生活在3.65亿年前的晚泥盆纪初；而更为原始的潘氏鱼Panderichthys生活在约3.85亿年前的中泥盆纪末。恰好生活在二者之间的提塔利克鱼，比潘氏鱼多了脖子（其实是少了鳃部硬骨），比棘螈和鱼石螈少了能数得清的“手指”。

四足动物演化历程中的前肢骨骼演变 | Shubin et al. / Nature (2006)

为进化论站台、由水上陆的这一系列远古物种，都属于肉鳍鱼类，也就是我们四足动物所属的脊椎动物类群，其中能称得上是“鱼”的现有物种，也只有各种肺鱼和经典的“肉鳍鱼”——矛尾鱼。

泥盆纪的各种肉鳍鱼类 | dave souza / Wikimedia Commons

2013年，提塔利克鱼的发现者之一尼尔·舒宾的研究团队，在斑马鱼中发现了能使鱼鳍和类似指节的软骨结构互相转变的可能基因。也许，正是这些遗传物质在泥盆纪时代的千万年缓慢变化，让提塔里克鱼和它的亲戚们一点点脱胎换骨，从温暖的水洼中走向了新的世界。

提塔里克鱼与人类 | Jean-Pierre Dalbera / Wikimedia Commons