李家洋院士团队揭示独脚金内酯和脱落酸协同调控水稻分蘖的分子机制

水稻是世界上重要的粮食作物，其产量关乎世界粮食安全。分蘖作为着生稻穗的特殊分枝，是决定水稻产量的核心要素之一。解析水稻分蘖形成的分子机理具有重要的科学意义，在水稻株型改良和品种设计方面也有重要的应用价值。

独脚金内酯（Strigolactone, SL）是一种新型植物激素，通过抑制侧芽伸长负调控水稻的分蘖数目。脱落酸（Abscisic acid, ABA）是另一种主要的植物激素，在植物响应非生物和生物胁迫过程中发挥关键作用，同时能够抑制种子萌发以及侧枝的生长。SL和ABA的合成途径均起源于类胡萝卜素合成途径，all-trans-β-carotene是它们的共同前体，但是SL与ABA之间是否存在协同调控尚不清楚。

近日，中国科学院遗传与发育生物学研究所植物基因组学国家重点实验室李家洋院士团队在Molecular Plant在线发表题为“ζ-Carotene Isomerase Suppresses Tillering in Rice through the Coordinated Biosynthesis of Strigolactone and Abscisic Acid”的论文，揭示了独脚金内酯和脱落酸协同调控水稻分蘖的分子机制。

该研究鉴定了一个新的水稻矮生多分蘖突变体tillering 20 (t20)，发现T20编码类胡萝卜素合成途径的关键酶15-cis-ζ-carotene isomerase (Z-ISO)，参与SL和ABA合成的协同调控，t20突变体中类胡萝卜素合成代谢受到抑制，SL和ABA含量均显著降低。深入研究发现SL与ABA之间存在相互调控关系，SL信号途径能够上调ABA合成关键基因OsNCEDs的表达，促进茎基部ABA的合成；而ABA信号途径通过下调SL合成关键基因D10和D27的表达抑制SL的合成。研究进一步发现，两种激素分别负责在不同部位调控水稻分蘖，即SL主要抑制水稻茎基部分蘖的形成，而ABA对水稻高节位分蘖的形成发挥抑制作用。该研究发现了SL与ABA合成与信号途径紧密偶联进而协同调控水稻分蘖发育的分子机制，对培育高产耐逆水稻具有指导意义（图1）。

图1 SL和ABA协同调控水稻分蘖的分子机制

研究团队通过遗传筛选鉴定到新的水稻矮生多分蘖突变体t20，其表型可以被外源施加SL的人工合成类似物rac-GR24恢复。T20编码叶绿体定位的异构酶Z-ISO，催化类胡萝卜素合成途径中9,15,9'-tri-cis-ζ-carotene向9,9' -di-cis-ζ-carotene的转化，其功能丧失导致类胡萝卜素合成代谢受到抑制，SL和ABA含量均显著降低。此前发现SL合成途径基因如D10的表达水平受到SL的负反馈调节，与此不同的是，T20的表达水平受rac-GR24处理诱导上调，且在SL合成突变体d10, d17以及d27中下调，即SL通过上调T20 促进类胡萝卜素的合成。

与此同时，该研究发现rac-GR24处理能够诱导ABA合成关键基因OsNCEDs及其上游转录因子编码基因OsHOX12的表达，并且OsNCEDs对rac-GR24的响应依赖于OsHOX12，OsNCED1在水稻茎基部特异地响应rac-GR24。在水稻茎基部， SL合成缺陷突变体d10, d17的ABA含量降低，而SL信号增强突变体的ABA含量升高，OsHOX12过表达突变体的ABA含量也升高；但是在水稻根部，突变体的ABA含量均与野生型相似。这些研究结果表明SL能够通过D53-OsHOX12-OsNCED1的级联系统特异地促进水稻茎基部的ABA合成，可能是SL抑制侧芽伸长的重要机制。

ABA被认为是一种抑制植物侧芽伸长的激素，拟南芥ABA合成缺陷突变体中分枝数目增加。研究发现在水稻中，外施ABA能够显著抑制水稻分蘖，但水稻ABA合成缺陷突变体aba1和aba2没有显著的茎基部多分蘖表型，而高节位分蘖数目显著升高。与此不同，SL信号转导突变体d14主要表现出茎基部分蘖数目显著增加，高节位分蘖数目变化较小。进一步研究发现外施ABA能够显著抑制SL合成基因D10, D17和D27的表达，并导致SL含量的显著减低；而在ABA合成缺陷突变体中，D10, D17和D27的表达水平高于野生型，SL含量也显著升高，说明ABA能够负调控SL合成。

因此，ABA对茎基部分蘖的负调控作用可能被其对SL的调控作用所掩盖，同时ABA能够调控SL不参与调控的水稻高节位分蘖。在水稻生产中，通过晒田等方式促进ABA产生，能够有效减少高节位的无效分蘖，提高水稻产量。