莫能菌素替代品研究进展

摘 要：植物提取物、益生菌、酶制剂、壳聚糖和抗菌肽等饲料添加剂因其低毒副作用及所具有的营养性和生物活性，已成为莫能菌素等抗生素的理想替代品。本文就以上5种饲料添加剂对反刍动物瘤胃发酵模式和泌乳性能的影响进行综述，为新型饲料添加剂的研究与应用提供参考依据。

关键词：莫能菌素；饲料添加剂；泌乳性能；反刍动物

莫能菌素是近些年应用广泛的饲料添加剂，它可以增加奶牛瘤胃内挥发性脂肪酸（VFA）的浓度，改变瘤胃的发酵模式（如增加瘤胃中丙酸含量，减少乙酸含量），增加氮的利用效率，避免蛋白质浪费，节约饲料成本。此外，还可以减少甲烷排放，缓解温室效应[1]。据Martineau等[2]和Morris等[3]报道，日粮中添加莫能菌素可以提高奶牛的泌乳性能，改善乳品质，缓解热应激，减少产后疾病。但其作为一种抗生素药物，长期使用不仅会引起动物机体的抗药性，还会在畜产品中残留进而危险人类健康。因此，探索一种高效、无毒、无害、无药物残留的新型饲料添加剂来替代莫能菌素已成为研究热点。目前许多研究发现植物提取物、益生菌、酶制剂、壳聚糖和抗菌肽具有高效、无毒副作用的特性，并且可以调控反刍动物瘤胃的发酵模式，提高奶牛的泌乳性能[4]。本文就这几种饲料添加剂对反刍动物瘤胃发酵模式和泌乳性能的影响进行综述，为发展新型抗生素替代品提供参考依据。

植物提取物

植物提取物主要是由少量植物的组成成分和代谢产生的次级产物组成，其含量相对稳定、成分明确、可测定，在食品和哺乳动物代谢中都有着积极作用。目前，植物提取物的产品概念比较宽泛，其中应用比较多的有植物精油、皂角苷和单宁等。

植物提取物对反刍动物挥发性脂肪酸的影响

挥发性脂肪酸是维持反刍动物生命和生产的主要能量来源，可提供70%～80%的能量[5]。植物提取物作为反刍动物瘤胃中一种重要的调节剂，可以改善瘤胃发酵如提高蛋白代谢率，降低甲烷产生，减少营养应激（如瘤胃胀气），改善动物健康和生产力等[6]。

目前，关于植物提取物对瘤胃发酵作用效果的研究并不一致。少数研究发现植物提取物可以增加瘤胃内总挥发性脂肪酸的浓度（TVFA）。吴端钦等[7]利用体外产气法研究发现，向精粗比为3:7的日粮中添加5%和10%的亚麻籽油，试验组TVFA浓度显著增加，乙酸比例显著降低，丙酸比例显著升高，乙酸/丙酸值显著降低。Mateos等[8]研究发现，向精粗比为5:5的日粮中添加肉桂醛（180mg/L），结果试验组TVFA的浓度及乙酸比例显著提高。上述试验中植物提取物的有效成分为精油，它可能作为一种营养成分被动物吸收利用并改变了瘤胃的发酵模式。Tekippe等[9]研究表明，植物精油的作用效果与产品的产地和有效活性成分关系巨大，这可能导致植物提取物在瘤胃中有着不同的发酵类型。

然而大多数研究发现植物提取物可以降低瘤胃VFA浓度或没有影响，但均可以改变瘤胃的发酵模式，如降低了乙酸/丙酸的比值[10]。Alexander等[11]将辣木籽（2mg/mL）添加到白三叶中进行体外发酵试验，结果显示辣木籽组乙酸的产量降低了14%，而丙酸产量无显著变化，乙酸/丙酸比值降低。Devant等[12]给高精料的公牛饲喂适量的洋蓟、刺五加和葫芦巴混合物的提取物，与对照组相比，试验组提高了瘤胃丙酸比例，且这种效果在饲喂高精料日粮情况下更显著。上述试验所用植物提取物的活性成分主要是皂苷，其对纤毛原虫、纤维素分解菌等有很好的抑制作用，而这些细菌在瘤胃内主要合成乙酸，这些微生物数量的减少影响了乙酸的生成，从而使乙酸/丙酸降低。金恩望等[13]研究发现，日粮中添加留兰香油和肉桂油（100mg/L）对VFA浓度及乙酸/丙酸无显著影响，但随发酵时间延长，添加1500mg/L的肉桂油显著降低了TVFA、乙酸和丙酸浓度，这与上述研究结果相反，原因可能是所用植物提取物结构不一致导致瘤胃环境不一致，进而影响了瘤胃的发酵模式。

植物提取物对反刍动物泌乳性能的影响 

乙酸和丙酸分别是反刍动物合成乳脂和乳蛋白的前体物，丁酸是脂肪合成的前体物[14]。植物提取物可通过改变瘤胃的发酵模式进而影响奶牛的产奶量及乳品质。目前植物提取物对奶牛产奶量的影响并不一致。Yang等[15]研究发现，日粮中添加肉桂酸可以增加肉牛的干物质采食量（DMI）和日增重（ADG），而在奶牛生产中，添加肉桂酸对DMI、产奶量及乳品质并没有任何影响，这可能是品种不同导致效果不一样。Wall等[16]研究发现，植物提取物应用在经产牛时，日产奶量显著降低，然而应用在初产牛时日产奶量则显著增加，且提高了初产牛的DMI。因此，植物提取物的生产效应与奶牛所处阶段有关。

辣椒素作为一种重要的植物提取物，具有促进食欲、改善消化、抗病毒和消炎等生物学功能[17]。目前辣椒素在畜禽生产中应用比较广泛，而在奶牛上的应用还相对较少。有研究报道了辣椒素对奶牛泌乳性能具有积极的影响[18]。Oh等[19]研究发现固体形式的辣椒素（每头250或500mg/d）可以增加奶牛的能量校正乳产量。Stelwagen等[20]报道，应用具有瘤胃保护作用的辣椒素（每头100或200mg/d）可提高奶牛的产奶量和饲料转化率。

益生菌

益生菌可以改善并维持奶牛瘤胃微生态平衡和厌氧环境，提高奶牛对营养物质的消化率，从而提高产奶量，改善乳品质。在某些情况下，益生菌也被称作是一种竞争性细菌培养物，已成为替代抗生素的一种新型饲料添加剂。在反刍动物生产上常用的益生菌主要有酵母菌、乳酸菌、芽孢杆菌、米曲霉等，其中酵母菌应用最为广泛。

益生菌对反刍动物瘤胃的调控作用

瘤胃酸中毒和瘤胃鼓气是反刍动物生产中发病率较高的一种代谢性疾病，尤其是高产奶牛和育肥牛易发。发病原因包括饲喂过量的非结构性碳水化合物、发酵效率高的饲草及日粮粗纤维供给不足。当瘤胃pH长时间处于5.2～5.6之间，则可诊断为亚急性瘤胃酸中毒（SARA）[21]。奶牛一旦发病，会导致DMI下降和乳脂率降低[22]。益生菌可以改善瘤胃乳酸的积累，提高瘤胃的缓冲能力，在一定程度上可以缓解SARA。Guedes等[23]在奶牛日粮中添加酿酒酵母，发现奶牛采食2h和4h后瘤胃液pH值较对照组显著提高，同时瘤胃中乳酸和丙酸浓度显著下降。Thrune等[24]在泌乳后期瘘管牛日粮中添加活性干酵母，结果试验组瘤胃液pH升高，且处于SARA阈值的时间减少，而TVFA浓度有降低的趋势，与Guedes等结果一致，可见干酵母和酵母培养物都可以调控瘤胃的发酵模式，缓解SARA。

复合益生菌已成为当前的研究热点，相比单一品种降低牛粪中氨气的产生，提高乳酸菌含量，说明益生菌 还可以改善空气环境质量，调节奶牛肠道微生态环境。的益生菌，其含有更多的菌种，存在着共生、互生、拮抗和竞争的关系，能更好地完成对瘤胃的调控作用。刘彩娟等[25]在泌乳中后期的奶牛日粮中分别添加高、低剂量复合益生菌，结果两组瘤胃液pH、氨氮浓度、VFA浓度均显著高于对照组，且高剂量组提高了瘤胃微生物蛋白的含量和纤维素酶的活性。夏天婵等[26]在泌乳中后期奶牛日粮中添加复合益生菌，结果发现瘤胃中氨氮和微生物蛋白浓度显著提高，说明复合益生菌可以改善泌乳中后期奶牛瘤胃的功能，提高饲料的利用效率，节约饲料成本。付晓政等[31]研究发现，饲喂复合益生菌能显著

益生菌对反刍动物泌乳性能的影响

在奶牛日粮中添加单一品种或复合益生菌都可以增加奶牛的产奶量，改善乳品质，提高奶牛的免疫能力，增强奶牛的氧化应激能力，减少奶牛疾病的发生。Sun等[28]报道，日粮中纳豆枯草芽孢杆菌的添加量与泌乳早期牛的产奶量呈正线性关系，添加该菌提高了牛奶中乳脂肪、乳蛋白和乳糖的含量，降低了体细胞数。泌乳早期牛如果能够提前达到泌乳高峰期，则可以延迟泌乳后期的时间，提高奶牛整个泌乳阶段的产奶量，说明纳豆枯草芽孢杆菌对奶牛泌乳性能具有积极作用[29]。Yu等[30]研究表明，在断奶犊牛日粮中添加纳豆枯草芽孢杆菌可以改变瘤胃细菌群落结构，能够促进犊牛瘤胃微生物区系的建立，促进纤维降解菌的定植和生长，说明纳豆枯草芽孢杆菌具有作为奶牛饲用益生菌的潜力。Meller等[31]在娟姗牛日粮中添加酿酒酵母，结果提高了DMI和产奶量，增加了牛奶中的乳脂肪、乳蛋白含量和奶牛能量校正乳产量。荷斯坦牛耐寒怕热，炎热的夏季会发生热应激导致产奶量直线下降。Bruno等[32]在热应激奶牛日粮中添加酿酒酵母，结果提高了奶牛的产奶量，改善了乳品质，说明酵母菌能够很好地改善热应激奶牛的泌乳性能。岳寿松等[33]在泌乳牛日粮中添加复合益生菌，结果显示，冬、春两季都可以显著提高产奶量，改善奶牛泌乳性能，这说明复合益生菌能很好地改善奶牛的泌乳性能。

酶制剂

反刍动物瘤胃中栖息着大量的微生物种群，主要包括纤维降解菌、淀粉降解菌和蛋白降解菌，这些微生物相互影响、相互作用，共同完成了对饲料饲草的降解。部分学者认为由于瘤胃内存在大量的蛋白降解菌，日粮中添加的外源酶（如纤维素酶和淀粉酶等）会受到蛋白质分解菌的破坏而失活，很难使瘤胃内酶的活性有大幅度的提高[34]。但一些研究结果证实，酶制剂可吸附在饲料上，从而避免了瘤胃蛋白酶的降解，并延长了在瘤胃内的停滞时间[35]。酶可以破坏植物细胞壁，使得瘤胃微生物更易接近可降解纤维部分，从而提高了饲料消化率。目前市场上的酶制剂主要包括纤维素酶、木聚糖酶、淀粉酶、葡萄糖酶、果胶酶以及这几种酶的复合物，其中纤维素酶以及复合酶制剂应用比较广泛。

刘建昌等[36]在泌乳牛日粮中添加纤维素酶，结果显著提高了奶牛的产奶量，增加了牧场的经济效益，乳脂率有升高的趋势。刘文杰等[37]研究表明，日粮中添加纤维素酶能够提高奶牛泌乳性能，改善乳品质，且提高效果与添加量有关。此外，酶制剂还可以改善奶牛瘤胃的内环境，提高饲料各营养成分的利用效率。Lvarez等[38]在奶山羊日粮中添加纤维素酶，结果发现纤维素酶可以提高日粮干物质和粗蛋白质的消化率，也提高了次粉酸性洗涤纤维（ADF）及燕麦秆中性洗涤纤维（NDF）和ADF的瘤胃降解率。李艳玲等[39]研究表明，复合酶制剂可以改变瘤胃的发酵模式，提高乙酸的含量，降低丁酸含量，且可以提高NDF降解率和瘤胃液微生物蛋白的含量。

壳聚糖

壳聚糖是由甲壳素脱乙酰基后生成的一种天然来源的碱性多糖，而甲壳素是甲壳类动物外壳的主要成分。壳聚糖是一种很好的氮源，在单胃动物上被证实可提高猪和鸡的饲料利用率，其在反刍动物上应用较少，但具有广谱抗菌作用，在瘤胃内不易被降解，在小肠内可以被消化吸收，与莫能菌素一样可作为瘤胃调节剂[40]。

鞠九洲等[41]研究发现，日粮中添加壳聚糖能够降低瘤胃的甲烷产量，改变瘤胃发酵模式，提高丙酸产量，降低乙酸产量，提高能量的利用率，从而缓解甲烷的环境污染，同时也保护饲料中蛋白质不被瘤胃微生物降解。田雨佳等[42]在泌乳牛的日粮中添加一定量的壳聚糖，发现瘤胃的发酵模式并未发生改变，与上述结果不一致，这可能与壳聚糖的添加剂量相关。Goiri等[43]研究报道，壳聚糖对瘤胃微生物发酵存在剂量依赖效应，最佳的剂量取决于接种底物的属性及壳聚糖的特性，从而影响了瘤胃的发酵模式。

目前大多数研究报道，壳聚糖可以提高泌乳奶牛的产奶量、改善乳品质，减少牛奶中体细胞数，但作用机理并不清楚。Paiva等[44]报道，日粮中添加壳聚糖改变了瘤胃的发酵模式，显著提高了奶牛的产奶量，增加了牛奶中乳脂肪、乳蛋白和乳糖的含量，这与Mingoti等[45]研究结果一致。宋范成等[46]研究表明，壳聚糖可以提高奶牛的氮、磷表观消化率，改变了动物机体内氮和磷的代谢通路，这可能与提高奶牛的产奶量相关。此外，还有学者报道了壳聚糖可增强奶牛的免疫能力，降低乳房炎发病率[47]。据报道[48]，饲粮中添加0.1%的壳聚糖，可提高奶牛血清中免疫球蛋白G和免疫球蛋白M的含量以及血液中淋巴细胞总数、淋巴细胞百分含量及淋巴细胞的转化率，能够增强奶牛机体的体液免疫功能。

抗菌肽

抗菌肽又称抗微生物肽或抗肽微生物，是生物机体在抵御病原微生物时产生的一类防御性小肽，具有种类多、热稳定性好、对细胞无毒副作用、无残留、无污染、无免疫原性、不易产生耐药性等优良特点，是生物免疫防御性的重要组成部分。

研究表明[49]，抗菌肽可以提高单胃动物的生产性能，增强其免疫能力，然而抗菌肽在反刍动物上的应用较少。高爽等[50]发现抗菌肽可以提高山羊瘤胃中TVFA及乙酸、丙酸浓度，降低氨氮和尿素氮的浓度，并有促进微生物蛋白合成的趋势，且增加了纤维素酶和脂肪酶活性，提高了山羊的日增重。柳涵等[51]报道，奶牛的产奶量与日粮中抗菌肽的添加量呈线性关系，抗菌肽可提高牛奶中乳蛋白的含量，但对乳脂率影响较小。张江等[52]在日粮中添加抗菌肽和益生菌复合制剂，所得结果与柳涵等一致，不仅提高了产奶量，改善了乳品质，还可以降低牛奶中的体细胞数，对乳房炎有一定的治疗作用。这可能是因为抗菌肽的抗菌谱广，可杀灭或抑制大肠杆菌、链球菌、葡萄球菌及霉菌等乳房炎常见病原菌。徐明能等[53]在精补料中添加抗菌肽，结果降低了牛奶中的体细胞数，改善了乳品质。宋丽华等[54]以26头患有隐性乳房炎的奶牛为试验动物，研究抗菌肽对奶牛乳房炎的治疗效果，结果显示，奶牛的痊愈率为65%，说明抗菌肽对乳房炎致病菌具有一定的防御作用，对隐性乳房炎具有积极治疗效果。

小结

植物提取物、益生菌、酶制剂、壳聚糖和抗菌肽等新型饲料添加剂可以调节瘤胃功能、提高产奶量以及改善乳品质，其代替莫能菌素已是必然，但这5种饲料添加剂种类比较多，其生物学活性的作用机制不尽相同，因此如何选择合适的添加剂来获取最大的利益，并推广到生产中已成为当前一种挑战。

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