科研 | 土壤细菌的全球地图（Science，2018.01.19新作）
一、论文ID
原名：A global atlas of the dominant bacteria found in soil
译名：全世界土壤中的优势细菌
期刊： Science
IF：37.205
发表时间：2018年
通信作者：Manuel Delgado-Baquerizo
通信作者单位：Cooperative Institute for Research in Environmental Sciences, University of Colorado
二、论文概述
土壤中的细菌种类众多，但是想要准确描述数千种细菌的生态特性显然是不可能的。大多数土壤细菌并不能完全的匹配到基因数据库，我们仅有相对较少的基因组信息。由此我们对于大多数土壤细菌的代谢能力，功能预测和环境的偏好仍知之甚少。
以往研究表明，在任何一组土壤样品中通常只有一小部分的土壤细菌。但是，我们也知道，与大多数“微生物”群体一样，并不是所有的细菌类群在土壤中都表现出同样丰富度。常常有某种土壤细菌比其它细菌丰度更高。而且当土壤样品的取样点间隔很远时，各个土壤样品中细菌的丰度也会有所不同。因此，确定土壤中的优势细菌和它的生态属性是推进我们对土壤细菌群落认识的一个关键步骤。
通过文献了解到土壤中的细菌十分丰富，并且会受到植被类型，营养物质和气候等因素的影响。如果人们能够充分了解常见土壤细菌的生态属性，这将有助于我们在体外进行细菌的成功培养，认识到细菌与周围生境变化的联系，也将有助于我们更好的管理优势土壤细菌。
对来自遍布六大洲和18个国家的237个地点的表层土壤中的细菌群落进行分析：（1）确定了全球最主要的土壤细菌;（2）确定这些显著细菌趋向共存并且具有相似的环境偏好; （3）绘制全球主要土壤细菌群落的丰度图;（4）区分具有不同环境偏好下细菌的基因组特性。
通过16S rRNA基因测序技术鉴定出最主要的细菌种类，数据显示全球的细菌群落在多样性和组成方面存在显著差异。此外，还发现有少部分的优势细菌在不同采样点同时出现。根据作者确定的研究标准，土壤中只有2%的细菌种系型（phenotype）占主导地位的。根据观察发现，少见且丰度相对较低土壤细菌菌群在大多数土壤中均有发现。研究结果对比地球微生物项目证实细菌中的相对丰度较小的种系型在全球土壤中却占据着主导地位。
从数据集中确定的主要细菌种系型在各土壤环境中含量均十分丰富。因此，之后所有下游分析都集中在占据主导地位的511种主要的细菌种系型。这511种中含量最丰富分布最广的包括Alphaproteobacteria，Betaproteobacteria，Actinobacteria，Acidobacteria和Planctomycetes。
图1 全球主要土壤细菌种系型的丰度和组成
在确定了其中主要的细菌种系型后，作者使用随机森林模型来确定每个种系型的栖息地偏好情况。该模型包括15个环境因子：气候，紫外辐射，土壤理化性质和主要生态系统类型等。其中土壤pH值，气候因子和植物生产力是全球土壤细菌最显著的预测因子。但是研究者无法确定511个种系型中剩余的241个的生态偏好。这可能是由于作者并没有充分的考虑到细菌与植物，细菌与真菌之间的联系，才会造成无法预测的结果。然而这241个未确定种系型的相对丰度变异系数显著低于其余可以确定栖息地偏好的变异系数。由此说明，未确定的种系型在全球土壤中普遍存在的主导种系型中的比例丰度相对不变。其中200个种系型可以通过5个因素进行区分，包括高pH值、低pH值、旱地、植物低生产力和干燥的森林环境。发现栖息地偏好现象在粗略区分的水平上与系统发育没有直接联系。
图2 鉴定优势土壤细菌种系型的栖息地偏好
在旱地集群内的基因组发现具有显着较高的相对丰度的基因有18个，作者推断这些基因对于提高细菌对碱性或盐条件的耐受性有关。研究人员认为有可能通过基因组特性来确定区分具有不同环境偏好的土壤细菌。随着微生物参考基因组收集量的增加，也为人们使用基因组数据预测土壤细菌类群的分布铺平了道路。
全球土壤中存在可预测的显性细菌种系型。可以利用环境信息用来建立全球细菌分布的预测图。研究人员运用预测回归模型建立了四个主要的生态集群和12个环境变量的信息，借此人们可以了解全球的细菌分布。通过预测图确定了主要细菌种系型的地区丰富度，经过验证与预期结果一致，如：全球旱地和低生产力地区的特有的细菌种系型相对丰富，在低pH或高pH土壤的地区也表现出相同的特征。
图3 土壤中优势细菌的全球地图
研究人员可以预测超过一半的环境偏好细菌，使得预测未来环境变化对细菌菌群空间分布的影响成为可能。鉴于全球细菌种系型的分布与其功能属性之间的密切联系，人们预测这些优势细菌将成为全球土壤变化的主导作用和关键指标。缩减研究中拟定的种系型数量将为更准确地了解土壤细菌群落结构提供便利，也对准确预测全球环境变化带来的生态后果至关重要。
本文由微生态殷继忠编译，殷继忠、江舜尧编辑。