科研 | Global Change Biology：施氮对土壤糖苷酶活性和土壤呼吸的影响
编译：阿昊，编辑：小菌菌、江舜尧。
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在过去的一个世纪里，氮在生态系统中的沉积量达到了前所未有的水平，这将对微生物介导的土壤呼吸（SR）产生连锁效应。胞外酶在土壤有机质降解过程中起着重要作用，其活性是SR的潜在指标，然而，土壤胞外酶活性（EEAs）与施氮条件下SR之间的联系尚未建立。
本文从62篇文献中进行了数据分析，研究了土壤EEA和SR对施氮的响应。氮添加条件下，糖苷酶活性（GA）显著提高了13.0%，α-1,4-葡萄糖苷酶（AG）提高了19.6%，β-1,4-葡萄糖苷酶（BG）提高了11.1%，β-1,4-木糖酶（BX）提高了21.9%，β-D-纤维生物糖苷酶（CBH）显著增加12.6%。
在农田研究中，长时间、高频次、有机氮和混合氮（有机氮和无机氮的结合）的添加使GA的增加更为明显。即使单独评估AG、BG、BX和CBH，GA的响应比（The response ratios，RRs）也是和SR的响应呈正相关。
研究结果首次证明了在一系列生态系统中，GA与SR正相关，并强调了进一步研究其他土壤EEA对各种全球变化因子的响应及其对生态系统功能的影响的必要性。
论文ID
原名：Costimulation of soil glycosidase activity and soil respiration by nitrogen addition
译名：施氮对土壤糖苷酶活性和土壤呼吸的影响
期刊：Global Change Biology
IF：8.555
发表时间：2016.6
通讯作者：李建伟，曹军骥，王瑞武
作者单位：田纳西州立大学农业与环境科学系，中国科学院地球环境研究所，西北工业大学生态与环境科学中心
实验设计
1.数据来源
我们使用Web of Science搜索了2015年10月之前发表的期刊文章(http://apps.webofknowledge.com/)。文献检索中使用的布尔运算符是（i） 'nitrogendeposition’ OR 'nitrogen addition’ OR 'nitrogen enrichment’ OR 'nitrogenfertilizer’ OR 'nitrogen amendment’ OR 'nitrogen elevated’, AND （ii） 'soil extracellular enzymes’, AND （iii） 'terrestrial’ OR 'soil’ OR 'land’。
检索结束后，根据以下标准选择文章和数据。
（i）只包括现场实验且持续时间超过1年的研究。对照处理和附加处理必须在同一试验地点；也就是说，处理之间的小气候、植被和土壤类型必须相似。
（ii）报告了标准偏差（SDs）和重复次数。如果报告了标准误差（SEs），则使用以下方程式估算SDs：
其中n是重复次数。
（iii）对施氮方法（速率、频率、形式和持续时间）作了明确的描述。
（iv）如果在同一篇文章中报告了一个以上的田间操纵试验，但针对不同的环境变量或生态系统类型（例如在不同类型的植被和土壤下进行的试验），则每个试验都被视为一个独立的研究。
（v）如果参数在同一年测量了不止一次，我们只选择最后一组测量值。
（vi）如果报告了不同土层的结果，我们只包括最上面的土层。我们根据这些标准共筛选出了62篇文献。
2.数据采集
结果与讨论
1.施氮对葡萄糖苷酶活性和SR的影响
我们对12种土壤胞外酶进行初步分析，SR-RRs仅与a-1,4-葡萄糖苷酶（AG）、b-1,4-葡萄糖苷酶（BG）、b-1,4-木糖糖苷酶（BX）和b-D-纤维生物糖苷酶（CBH）活性呈正相关，但与其他8种EEA均无相关性（图1）。
我们着重研究了GA对N添加的响应。氮添加显著增加GA，平均增加率为13.0%（图1）。氮对AG、BG、BX和CBH活性分别提高了19.6%、11.1%、21.9%和12.6%。GA-RRs与SR-RRs呈正相关（图1），这种关系与SR测量方法无关。
图1 施氮对土壤糖苷酶活性（a，GA）的影响以及施氮后土壤呼吸响应比（RR）与糖苷酶活性RR（b）之间的关系。误差线表示引导95%置信区间（CI）。如果效应大小的CI不与零重叠，则认为添加N的效果显著。每个变量的样本大小显示在CI旁边。
2.加氮方法
NH4NO3、有机氮和混合氮使GA分别提高了13.2%、18.8%和16.5%，而NH4+和NO3-的添加对GA无影响（图2）。当氮以NH4NO3、有机或混合形式添加时，GA-RRs和SR-RRs之间的正相关一致（图3）。我们发现短期、中期、长期施氮分别对GA活性增加了6.5%、11.2%和46.6%（图2）。同样，在所有氮添加持续时间内，GA-RRs和SR-RRs之间保持正相关（图3）。低、中、高氮添加率分别使GA增加8.0%、11.7%和20.8%（图2），GA-RRs与N添加率呈正相关。在中、高氮率下，GA-RRs和SR-RRs之间的正相关关系成立，但在低氮添加率下则不成立（图3）。低、中、高频率的施氮使GA分别提高了13.2%、15.0%和1.6%。当研究氮添加的频率分组时，没有发现组间异质性，没有发现GA-RRs和N添加频率之间的明显关系（图2）。在低和中等频率的氮添加下，GA-RRs与SR-RRs呈正相关（图3）。
图2 不同施氮方式下施氮对土壤糖苷酶活性的影响。
图3 施氮方式下土壤呼吸响应比与土壤糖苷酶活性的关系。糖苷酶活性RRs与土壤呼吸RRs的关系：（a）氮添加速率，（b）氮添加频率，（c）添加时间，（d）N添加形式。
3.植被和土壤类型
不同植被类型和土壤类型的GA对N添加的响应差异显著（图4）。施氮显著提高了农田、森林、草地和灌木丛的GA活性，分别提高了34.7%、6.4%、5.5%和19.9%，但对湿地GA无显著影响。草地和农田的GA-RRs与SR-RRs呈正相关（图5）。湿地和灌木没有SR数据，因此我们无法评估这些系统的GA和SR之间的联系。施氮显著提高黑钙土（chernozems）、始成土（cambisols）、潜育土（gleysols）、新成土（entisols）、有机土（histosols）、灰化土（podzols）、石砾土（lithosols）和淋溶土（luvisols）中GA含量，分别提高38.4%、13.8%、46.4%、8.6%、17.5%、10.2%、15.7%和27.2%。相比之下，氮的加入使铁铝土中（ferralsols）的GA降低了5.2%，而对盐土（solonchaks）和红砂土（arenosols）中的GA没有影响（图4）。对于始成土和淋溶土，GA-RRs和SR-RRs之间存在显著的正相关关系（图5）。
图4 不同植被类型和土壤施氮对土壤糖苷酶活性的影响。
图5 不同类型（a）植被和（b）土壤类型的土壤呼吸响应比（RRs）与糖苷酶活性RRs之间的关系。
实验设计
这项荟萃分析是第一次解析了全球氮添加对土壤EEA和SR的影响。本文的目的超出了对土壤EEA和SR的单独评估；相反，我们讨论了更广泛的问题，即氮添加对土壤EEA的影响是否有助于解释SR的提升。研究结果表明，SR-RRs与GA-RRs有密切的相关关系，在大多数植被和土壤类型以及不同的增氮方法下，这种相关性仍然成立。这些结果表明，氮对四种糖苷酶的影响可能是氮对SR影响的有效近因（图1）。对先前研究中经常调查的12种土壤EEA的初步分析表明，只有AG、BG、BX和CBH的RRs与SR-RRs密切相关。这四种糖苷酶都属于水解C靶向酶。我们的研究结果表明，土壤中各种胞外酶活性的变化可能是SR对施氮反应差异较大的原因。
氮添加显著增加GA，且刺激效应与SR-RRs呈正相关（图1）。由于酶基本上是富氮分子，因此添加的氮不仅为酶生产提供了构建基块，而且由于微生物营养素的化学计量，它还增加了微生物C的需求。微生物C需求的增加有望通过促进C-降解酶的活性得到缓解。这一预期与典型的经济策略相一致，即土壤微生物将在生理学或群落组成中自我调节，以产生获取最有限资源所需的酶。尽管各种C-降解酶有助于降低微生物对C的需求，但添加N对氧化木质素降解酶有负面影响。因此，微生物对碳的需求可能主要通过合成糖苷酶来实现（图1），这将加速纤维素分解化合物的水解。
较高的底物氮浓度会更明显的促进GA活性提高，这表明高氮可提高微生物C需求。较长的持续时间和较高的氮添加速率可产生高而稳定的氮浓度，因此，GA的积极响应以及GA-RRs和SR-RRs之间更陡的斜度在这两种条件下并不令人惊讶。在农田中，通过人为施肥，氮的添加率通常很高。始成土和淋溶土是地球上最富生产力的土壤之一，由于土壤肥力高（即含氮量高），这些土壤是很好的农业用地。
我们发现，与其他类型的植被和土壤相比，农田中GA的增加更为显著（34.7%）（图2）。除了上述较高的氮含量外，另一种可能的解释可能与氮的添加形式有关，因为农田中92%的添加氮以有机或混合氮形式存在。有机氮和混合氮必须通过酶转化，因此它们对GA和SR具有积极作用（图2和图3）。考虑到目前正在进行的有机氮和混合氮的人为施肥。我们没有发现GA对铁铝土、盐土、砂土和湿地有显著的响应。由于铁和铝的高浓度，这些类型的土壤pH值相对较低。因此，土壤养分有效性和微生物活动可能受到低pH值或其他化学性质的限制。
这一解释得到了回归分析的支持，这表明GA-RRs与土壤pH密切相关。由于数据集较小，目前无法对这些条件下GA-RRs和SR-RRs之间的关系进行全面评估，但其他研究表明，在这些条件下，氮添加对SR有负面或无影响。研究结果表明，在实施GA-RRs作为SR-RRs的替代剂时，应考虑土壤pH值。对于森林、灰土或低氮添加率，GA-RRs与SR-RRs无关，即使在这些情况下GA确实对氮添加有积极的响应（图2-5）。森林环境中，氮的添加抑制了SR。也许是因为低质量森林凋落物的退化对额外的氮有负面影响。灰化土在针叶林和温带森林中是典型的，由于其保水能力低且pH值低，大多数灰化土不适合农业生产。
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