NEW PHYTOL | 华中农大王学路：大豆基因的全球共表达网络使人们对非豆科植物和豆科植物的根瘤进化有了更深入的了解华中
推荐：江舜尧
编译：永稷
编辑：马莉
文章摘要
研究背景：非豆科固氮植物的培育一直是生物和农业方面所面临的难题。国内外学者研究发现豆科植物根瘤的进化是由已有调控基因和新型调控基因对调控表达网络的重构而进行的。但截至目前，有关豆科植物根瘤进化节点中根瘤调控基因的整合及其表达调控等问题仍未可知。
方法：本文采用权重基因共表达网络分析方法（weighted coexpression network analysis, WGCNA）对1072个大豆微阵列实验的最新芯片数据构建了全球共表达网络，并从中挖掘得到一个呈现高度共表达的根瘤相关模块（nodule-related module, NRM）。通过比较基因组对来自6个植物进化节点种群中根瘤相关模块基因的遗传进化进行了分析，并对豆科植物核心共表达基因的功能进行了研究。
结果：通过29047个基因的拓扑覆盖矩阵（Topological Overlap Matrix, TOM）与豆科植物1072个微阵列数据集之间的不同点进行系统加权聚类分析，构建了大豆基因共表达网络。在此基础上，我们通过进一步的GO富集分析，鉴定得到一个根瘤相关的基因模块（Nodule-related Module, NRM），其在豆科植物根瘤中高度共表达。为探索大豆根瘤相关模块基因的起源与进化，我们从绿色植物起源进化过程的6个代表性植物进化节点群体的78种植物中进行根瘤同源基因的推导。结果表明：6个植物群体中含有46个大豆同源基因，并且同源基因的数量随着植物进化而逐渐增加。说明绿色植物在进化过程中会不断整合新的基因进入根瘤相关的基因模块中。此外，基因复制也有助于植物在进化过程中形成根瘤。对豆科植物中调控根瘤形成的核心共表达基因进行研究。结果表明：豆科植物中的核心共表达基因在进化过程中一直具有保守功能，主要包括调控硫酸酯转运蛋白的合成、调控氧气浓度以及植物体内铁离子的平衡，它们是根瘤固氮过程中主要的环境因子。这些发现对豆科植物根瘤调控基因的进化进行了深入的阐释，为后续豆科植物根瘤固氮相关基因的功能和作用机制的进一步研究奠定了理论基础。
结论：本文基于已经建立的共表达网络、比较基因组分析以及前人的研究，对豆科植物根瘤的进化轨迹进行了深入的阐释。绿色植物在每一个进化节点都会整合新型基因，使其在基因组和转录组水平上通过调控氧浓度、铁离子平衡等根瘤环境因子来促进豆科植物的共生固氮和氮代谢效率。这将不仅为不同节点基因功能、共表达基因分子机制以及根瘤形成机制等后续研究奠定理论基础，也为非豆科固氮植物的培育提供大量的候选基因。
文中重要图片说明
图1 | 大豆共表达网络的构建。
图2 | 加权共表达网络分析法（WGCNA）挖掘大豆中根瘤相关模块（NRM）。
图3 | 在全基因组水平上大豆根瘤相关模块基因的进化。
图4 | 基于推断物种树的基因复制事件。
图5 | 在6种豆科和非豆科植物种类的全球共表达网络中同系物的分配。
图6 | 在根瘤相关组织中各富集模块基因的表达形式。
图7 | 以水稻和拟南芥为外群体基于邻近法的转基因基因树以及豆科植物中同系物分析。
图8 | 毛状根转录基因GmCHY的沉默抑制了毛状根中根瘤的形成。