【LorMe周刊】种间竞争影响种内互作
作者：邵正英，南京农业大学博士在读。主要研究铁载体介导的根际细菌互作。
周刊主要展示LorMe团队成员优秀周报，每周定期为您奉上学术盛宴！本期周刊介绍铜绿假单胞菌与金黄色葡萄球菌种间竞争对铜绿假单胞菌种内合作的影响。原文于2008年发表在《The ISME Journal》上。
对于微生物群落而言，无论是种间互作还是种内互作都十分重要。本文以铜绿假单胞菌为例，通过有无添加铁素或金黄色葡萄球菌探究对铜绿假单胞菌社会性状——铁载体的产生的影响，探究种间互作对种内互作的影响。铁载体作为公共物质，生产代价昂贵，铁素含量很低时，可诱导铁载体产量上升，同时为突变后欺骗者带来选择优势；反之，铁素充足时，铁载体产量相应下降并减少欺骗者的选择。此外有研究发现，铜绿假单胞菌可以溶解金黄色葡萄球菌，以此获得游离铁。本文结果表明添加铁离子可降低铜绿假单胞菌铁载体的产量及欺骗者的出现；而加入金黄色葡萄球菌却提高了菌株铁载体的产量以及增加欺骗者的出现。本研究表明金黄色葡萄球菌与铜绿假单胞菌之间的铁素竞争对铜绿假单胞菌种内互作具有显著影响。且金黄色葡萄球菌的存在主要与铜绿假单胞菌产生了铁素竞争，而不是充当铁源。
首先通过设置四种不同处理(+SA-Fe：限铁条件下与金黄色葡萄球菌共培养；-SA-Fe：限铁条件下单独培养； -SA+Fe：富铁条件单独培养；+SA+Fe：富铁条件下与金黄色葡萄球菌共培养)，分别对48个铜绿假单胞菌群落进行24 h培养。结果发现，相较富铁条件下，限铁条件下，铁载体的产量显著上升；添加金黄色葡萄球菌对铁载体产量无显著影响(图1a)。但分析表明铁素和金黄色葡萄球菌间有显著的交互作用，结果也表明限铁条件下，添加金黄色葡萄球菌提高了铁载体产量。说明铁素浓度高低可影响菌株铁载体的生产，且短时间内，两种菌株之间会产生铁素竞争作用。
图1(a)不同处理环境下对原始菌株铁载体产生影响；(b)不同处理条件下进化后菌株平均铁载体产量情况
铁=Fe，金黄色葡萄球菌=SA
进一步对进化后铜绿假单菌铁载体产量进行原位测定，结果表明，平均单位细胞铁载体产量与铁素以及金黄色葡萄球菌都无显著相关性(图2)，这是因为在细菌进化之后，将无法把铁载体产生下降菌株与突变欺骗者分开。
图2不同处理中进化后铜绿假单胞菌种群的平均铁载体产量水平
铁=Fe，金黄色葡萄球菌=SA
为此，将所有菌群转移至完全限铁的环境中，欺骗者无法生存，而下调铁载体产量的菌株也可恢复铁载体生产，以此可以更加准确描述菌株进化之后欺骗者进化情况。结果表明，铁补足状态下进化菌株铁载体平均单位产量显著高于限铁条件下，而金黄色葡萄球菌影响较小，但在限铁条件下，金黄色葡萄球菌的存在降低了铁载体平均单位产量(图1b)。结合以上结果可以说明，金黄色葡萄球菌的存在最初可诱导铜绿假单胞菌铁载体产量的上升，进而对欺骗者产生选择性优势。这说明，即使与种内竞争相结合，种间竞争也会对种内合作产生重要影响。而富铁条件下，其他物种的存在都无法影响铁素的可利用性，因此对突变欺骗者不会产生选择性优势。
同时各个处理对种群密度的影响结果分析显示，补铁可促进种群密度，而金黄色葡萄球菌对种群密度并没有影响。可能是因为富铁条件下，金黄色葡萄球菌不足以影响铁水平的变化，因此不会影响种群的生长。限铁条件下，因为铁的限制，导致铜绿假单胞菌的铁载体表达上调，增加种群对铁的获取能力，可恢复种群生长能力。
限铁条件下，由于成本收益比的改变可对突变欺骗者产生选择优势。限铁条件下，竞争者的出现进一步对突变欺骗者产生选择优势。虽然之前有研究表明，铜绿假单胞菌可裂解金黄色葡萄球菌，使其作为铁素的来源，这可以推测，加入金黄色葡萄球菌会增加铁素含量从而降低铁载体的产量，减少对欺骗者的选择，但本文结果表明金黄色葡萄球菌的存在更容易产生欺骗者，这表明金黄色葡萄球菌不是作为铁源而是作为竞争者的存在。由于种间竞争者的存在导致铜绿假单胞菌铁载体产量上升，进化过程中促进了欺骗者的出现。本文结果说明种间竞争会对种内互作产生重要影响。
论文信息
原名：Interspecific competition and siderophore-mediated cooperation in Pseudomonas aeruginosa
译名：种间竞争对铁载体介导的铜绿假单胞菌合作关系的影响
期刊：The ISME Journal
IF2020：9.78
发表时间：2008.02
通讯作者：Freya Harrison
通讯作者单位：牛津大学动物学系