【LorMe周刊】细菌：我跑得快！噬菌体：没关系，我可以搭便车！
作者：李婷婷，南京农业大学硕士在读，主要研究根际噬菌体-青枯菌共进化动态。
周刊主要展示LorMe团队成员优秀周报，每周定期为您奉上学术盛宴！本期周刊为您介绍根际细菌-噬菌体二者互作中种群迁移的动态关联。原文2020年发表在The ISME Journal。
导读
自然环境中细菌会受到噬菌体恒定的捕食压力，细菌需要通过丰富的分子机制来对抗噬菌体的侵染。假设噬菌体不能移动，那么细菌只要比噬菌体迁移快就能够免受噬菌体的侵染。就细菌的趋化性而言，细菌能够沿着引诱剂的梯度向上主动迁移，这可能有助于细菌缓慢扩散来躲避噬菌体的侵染。本文基于这一假设，研究了粘性平板上噬菌体驱动细菌趋化性的机制。在试验中，不断扩张的细菌-噬菌体种群有两个迁移前沿，一个是外圈细菌前沿：受养分物质的驱动，另一个是内圈噬菌体前沿：噬菌体侵染导致细菌种群崩溃。研究表明，随着噬菌体吸附率和初始数量的增加，噬菌体前沿的移动速度增加，甚至超过细菌前沿，并驱动整个系统从细菌前沿移动速度高于噬菌体前沿状态过渡到噬菌体前沿速度更快的状态，此时细菌必须进化出对噬菌体的抗性才能存活。研究还发现噬菌体在移动过程中会搭细菌的便车，且试验证明了确定性模型中噬菌体侵染性随着细菌宿主生长率下降的假说。在二者的前沿过渡之间，观察到了噬菌体前沿中细菌丰度的宏观波动，打开了一个新的噬菌体-细菌共进化博弈研究中的时空线。
细菌能否依靠自身的迁移能力摆脱噬菌体的侵染？
作者为了研究噬菌体及其宿主在迁移过程中的互作动态变化，利用营养物质和噬菌体这两种驱动细菌迁移的动力，通过观察平板上的菌群生长和噬菌斑的扩张直观的展示两种迁移前沿之间的差异。控制条件中设置高营养和低营养以及高噬菌体吸附率、侵染力和低噬菌体吸附率、侵染力四种条件，在不同情况下比较细菌和噬菌体的迁移速度以及二者迁移前沿的波动。结果表明，在低噬菌体吸附率和侵染力情况下，细菌可以在营养物质的引导下摆脱噬菌体的侵染，反之则必须进化出对噬菌体的抗性才能存活。同时，噬菌体可以通过溶原整合到细菌上，驱动整个细菌-噬菌体系统的迁移。
一、噬菌体-细菌的时空动态
趋化性是细菌本身的一个重要特性，之前已知的是细菌会受不同梯度营养物质的影响而向上主动迁移，噬菌体作为一种长期胁迫细菌生长的外在压力是否也会和营养条件一样影响细菌的趋化性呢？本文就此展开。作者巧妙地把噬菌体种群和细菌种群都集中到光滑的平板上，二者的种群宏观波动都会在平板的方寸之间展现（图1）。白色的外圈是细菌的迁移前沿，黑色内圈部分是细菌已经被噬菌体侵染的噬菌体迁移前沿（图1A）。当存在噬菌体前沿时，细菌的迁移前沿是粗糙的，而在没有噬菌体的光滑平板上细菌的迁移前沿则是光滑的，在排除营养不均一的影响后，这一差异应该是细菌-噬菌体互作的空间联系性（图1B）。当噬菌体和宿主细菌种群密度和噬菌体吸附率变化时，二者的迁移前沿也随之变化（图1B-F）。
图1 在添加1mM氯化钙的软琼脂平板上噬菌体-细菌的动态
图中曲线代表4 h（绿色），9 h（蓝色），14 h（红色），19 h（橙色）和24 h（紫色）时细菌种群密度的径向分布图
二、噬菌体-细菌互作受噬菌体种群规模和侵染力的影响
图2 噬菌体和营养对于细菌种群的驱动影响取决于初始的噬菌体种群大小和范围
三、搭便车的噬菌体的迁移前沿
已知细菌在高噬菌体侵染力和低营养状态下与噬菌体迁移前沿的存在迁移差异，下一步确定细菌种群附近的噬菌体前沿的空间结构过渡（图3A，B）。在平板上的几公分内，噬菌体和细菌迁移前沿交替存在（图3C-E）。前面的区域是最终由噬菌体占主导的黑暗区域组成（图3A-B）。从噬菌体前部空间的位置样品显示细菌对噬菌体敏感（图4）。细菌要躲避噬菌体的侵染但迁移速度又低于噬菌体必须进化出一定的抗性以期存活，而试验结果表明具有抗性的细菌通常在迁移后期出现，并具有不同的扇形空间结构（图3A，B）。
图3 接种含有5 mM CaCl2和约50,000噬菌体（PFU）的细菌种群动态
图4 噬菌体-细菌迁移互作模型
在一些情况下宿主细菌通过迁移和抗性躲避噬菌体的侵染，而噬菌体同样可以通过搭上宿主细菌的便车追上细菌前沿的扩散速度，甚至驱动整个系统的迁移速度。
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