松柏之所以常青,或许是因为……反应慢?
白杄(qiān)对于一般人来说,是个既熟悉又陌生的植物,它是松科(Pinaceae)云杉属(Picea)的成员,松科是裸子植物里最为人们熟知的类群,其中的代表就是我们常见的各种松树啦。按照学界的观点,松科共有10~11个属,250多种,遍布北半球各地,云杉属在全世界有30多种,中国所产的种类占了将近一半。
松科各属系统发育关系示意图。
松科既有“松”又有“杉”,大体上叶子细长且成束生长的称为“松”,比如各种松树(Pinus)、雪松(Cedrus)、落叶松(Larix)等,叶子扁平或柱形、且在枝条上螺旋状生长的称为“杉”,如冷杉(Abies)、云杉、油杉(Keteleeria)等。
新疆阿尔泰山的泰加林。
冷杉和云杉广泛分布于北半球,在寒温带形成广袤的泰加林,在暖温带和亚热带则主要生长在高山地区,组成裸子植物占绝对优势的针叶林。“冷杉”顾名思义就是喜欢寒冷的环境,“云杉”一名意思则是生在云雾缭绕的山地。云杉属在欧亚大陆西端的代表种就是欧洲云杉(Picea abies),欧洲人过圣诞节用的圣诞树,多半是欧洲云杉。
圣诞树其实就是欧洲云杉。图片:Laura Bittner / wikimedia commons
出了名的怕热
白杄(Picea meyeri)是云杉属在华北地区的本土种类,我们知道华北有大面积的平原地带,但白杄可不喜欢长在平地上,那里夏天太热了,白杄一般选择海拔1600米以上的山地,2000米更舒服,分布在华北地区山西、河北的一些高山地带,如五台山、管涔山脉(芦芽山)、太行山脉北部(小五台山)、燕山山脉中部(雾灵山)等,另外,内蒙古与河北邻近的地区也有分布。白杄还有一个兄弟叫青杄(Picea wilsonii),也跟它长在环境相似的地方,有时候甚至混生在一起。
野生的白杄。
我在小五台山和芦芽山考察的时候,都看到过大面积的野生白杄林。近几十年来,华北地区不少林场和自然保护区也利用白杄进行造林,所以如今在山西、河北、北京的很多山区是比较容易见到白杄的。
山西芦芽山的白杄林。
北京山区人工种植的白杄。
请注意这个“杄”字(不是“扦”),是专门用于白杄、青杄的,也用作山西和河北一些村庄的地名,如杄木沟等,我在地图上查了一下,杄木沟是山西宁武县的一个村庄,地处管涔山脉,也许村子附近的大山里有白杄之类的树种,所以才得名的。
松柏之所以常青
白杄的叶子在枝条上螺旋状排列,像试管刷,叶子很硬,如果从横切面来看,是四棱形的,叶表面覆盖有明显的白粉,远望有发白的感觉,名字里的“白“字就是指叶子的颜色,相比之下,青杄的叶子白粉很少,叶子是绿色的,故以“青”名之。另外,白杄的枝条红褐色,叶比较粗壮,青杄的枝条灰白色,叶比较纤细,这些特征都能很好地区分两者。
白杄的枝条(左)和青杄的枝条(右)。
白杄的叶子质硬而略弯曲,叶表面有厚厚的角质层,气孔在叶面规则排列成线形,下陷在角质层之下,这样的特点,既可以防寒,也能防止水分过度蒸发,所以能够适应高寒地带的环境,在一年四季都能保持常青,但这样做也有一个缺点:叶子生长和更新都比较缓慢,光合效率较低,整棵树的生长速度也较慢。我们常说的松柏常青,就是指松柏类的裸子植物多数是常绿的,而且寿命也比较长。
不同松有不同命
不过,松科植物对寒冷的适应也有不同的策略,比如落叶松(Larix)就反其道而行之,它的叶子非常柔软,每年在温暖的生长季到来之时,迅速地萌发新叶,质地很薄,背面的气孔也很多,可以很好地与外界交换气体,因此可以利用短暂的夏季来制造大量的养料,但它却不能抗拒严寒,所以秋季到来时,就落光全身的叶子来度过严冬。但即使这样,落叶松在生长季节制造的养料也比云杉、冷杉它们要多,相比之下,落叶松的生长速度要快很多,所以它用速生的本领,才得以在茂密的针叶林中占据一席之地。
落叶松的叶子。
白杄每年春天都会开花,当然了,它是裸子植物,并没有真正的花,所谓的“花”是小孢子叶球,散出大量的花粉,靠风传播。夏季结出圆柱形的球果,垂在枝端,由螺旋状排列的无数层种鳞紧密衔接构成,由于阳光照射的缘故,球果向阳的一面往往会显紫红色,背阳的一面则是绿色。
白杄挂满球果的枝条。
白杄的球果(左为向阳面,右为背阳面)。
云杉的风格是比较柔软的,枝条常常平展或弯垂生长,球果也是下垂的,而冷杉的风格则很硬朗,枝条通常直挺挺地斜向上生长,球果也在枝条上直立。
冷杉的枝条和球果。
白杄的球果当年秋天就会成熟,熟后整个球果变干,组成球果的种鳞会向外张开,散出里面的种子,它的种子有翅膀,可以随风飘散,落到合适的地方后,来年就能够萌发,长成幼苗。
白杄干后开裂的球果。图片:张金龙
被平原阻隔的云杉兄弟
根据生物地理学的研究,云杉属这个家族起源于北美洲,然后扩散到欧亚大陆,在地质历史的冰川时期,这个家族曾经广泛分布在北半球的平原或低海拔地区,很多种类本是同母所生,而冰川结束后,随着全球气候变暖,这些低海拔地区被其它喜暖的植物占据,云杉的成员分别向一些局部山地退缩,迁移到海拔更高的地方,或者纬度更高的地方。于是,漫长的地质历史造成了云杉家族各成员的隔离分布,在华北地区就剩下了白杄和青杄这兄弟俩,而在东北地区,则是鱼鳞云杉(Picea jezoensis)和红皮云杉(P. koraiensis),还有更多的种类退缩到西南部的高山地区。
西南高山地区的云冷杉林。
如果你到西南地区旅游,比如四川西部、西藏、云南西北部,在你乘车翻越一座座雪山垭口的过程中,肯定会见到由云杉、冷杉形成的针叶林,下接落叶阔叶林,上承高山灌丛和草甸,大片的林海覆盖在山体之上,延绵不绝。各种云杉在夏季结出球果,由于种类不同或成熟期的差异,各色的球果挂满枝头,也是一道靓丽的风景。
各种云杉的球果。
山中高士下凡来
如今,在高山上生活的白杄也被人们引种到平原地区,在植物园或庭院时常会有栽培的白杄,甚至可以正常结果,它的树形挺拔,叶色粉绿,具有较高的观赏价值。在河北北部和内蒙古的一些区县,由于县城海拔较高,夏季气候非常凉爽,还会将白杄用作行道树。近年来随着国内外交流,有些植物园或公园还引种了原产北美的蓝粉云杉(Picea pungens),它的叶子密被蓝灰色的粉末,整个植株也更加粉白,叶子更长而尖,球果的形态也不同,白杄跟它相比,可真的不算白了。
北京植物园栽培的蓝粉云杉。
北京植物园栽培的蓝粉云杉。
白杄,一个自云端下凡的仙子,已经进入普通人的生活,即便不爬到高山上,在公园里也能欣赏到它优美的身姿。不过,如果你见到特别粉白的蓝粉云杉,可不要把它误认成白杄哦。
本文配图除署名外,均由作者提供。本文是物种日历第6年第121篇文章,来自物种日历作者@ArtemisiaLiu。
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