土壤微生物热适应是否会改变呼吸率？
土壤微生物如何适应更高的温度是气候变暖导致的不确定事件之一。微生物使用土壤中的大型碳库来获取能量，在此过程中将二氧化碳释放到大气中。温度是土壤碳释放量的主要控制因素，微生物呼吸速率随温度升高而增加，直至达到最佳温度。因此，预计全球变暖将导致土壤微生物释放更多的碳，而这种大气中的碳将放大变暖。但是，出现了一个主要问题：微生物过程的热适应是否会放大或降低呼吸率？发表的两篇不同的研究对变暖反应的抑制提供了证据。
土壤含有陆地生态系统中近80％的碳，是大气碳库的三倍多。微生物虽然高度适应其异质土壤环境，但对比结果和相互矛盾的理论使得预测微生物热适应不可靠。温度上升会选择微生物和生理适应性来增加呼吸速率（“增强”或“积极反应”假设），降低呼吸率（'补偿'或“消极反应”假设），或保持不变（'无适应性反应'假设）？虽然以前的工作已经找到了对这些假设的支持，但清楚地了解预期关系对于响应全球变暖的碳循环建模具有深远意义。
Bradford等人[1]和Dacal等人[2]使用不同但类似的方法对这些假设进行了测试，他们收集了各种年平均温度（MAT）的土壤，并测量了它们在常温下的呼吸率。如果与较低MAT的土壤相比，较高MAT的土壤中微生物呼吸率较增加更多，则表明结果支持增强假设。相反，如果较低MAT的土壤中呼吸率增加更多，那么补偿假设将成立。如果没有发生适应性微生物反应，则表明呼吸速率应与土壤的MAT无关（图1）。
图1 | 两项研究的实验设计总结和土壤微生物热适应的竞争假设。a，由Bradford等人（草原和森林的纬度梯度）和Dacal等人（草地，灌木丛和开阔森林/热带草原的全球采样）两试验不同地点位置，采样年数，MAT的范围和生态系统的类型的比较。b，代表微生物热适应气候变暖的三个竞争假设和预测的土壤碳损失影响。
Bradford等人设计了两个互补的实验来解决这个问题。在这项研究中，他们每年从夏威夷到阿拉斯加北部的11个不同MAT梯度的地点采集土壤，为期三年- 每个地点都由相应的草地和森林遗址组成。回到实验室后，将这些土壤在12, 20和28℃温育，并进行一系列底物诱导的呼吸实验。通过磷脂脂肪酸分析来估计每单位生物量的呼吸率。通过用过量的底物并控制了水分和生物量，Bradford等人能够分离温度对微生物生理学和群落变化的影响。同时，为了将热适应与共变化因子（例如底物可变性）区分开来，还测量了在三个温度下孵育100天的相同土壤的呼吸速率。
Dacal等人将他们的工作重点放在旱地生态系统（110个全球分布的地点），因为旱地系统的热适应相对不足。他们在10, 20和30°C的三个温度下进行了实验室呼吸测定，具有过量的底物和最佳的水分条件。然而，与Bradford等人相反，他们选择了一种简短的，基于比色的方法来测量呼吸率，并在统计学上控制微生物生物量。通过三种生物量方法对统计校正进行参数化：酵母-底物诱导的呼吸，氯仿熏蒸-提取和使用定量聚合酶链反应的细菌丰度。
尽管方法和研究体系不同，但两项工作都取得了惊人相似的结果。在三个测定温度下从较高MAT位点收集的土壤中，每单位生物量的呼吸速率较低，为补偿假设提供了支持。这些发现支持了酶响应温度的结构和功能的进化权衡的想法。这些结果也表明，随着温度的升高，热适应可能会抑制土壤碳损失的影响。这些工作得到的另一个重要结果是来自较高MAT土壤的微生物呼吸也表现出更大程度的可塑性（即，更广泛的可能响应）。 这符合一理论，即来自更有利的非生物环境的微生物能够具有更大的基因组并因此表达更广泛的性状。
然而，这些实验室研究都包含了底物充足这一条件以隔离热适应。但正如作者所认识到的那样，这些在理想条件下进行的实验并不能反映现实的土壤呼吸速率。在Bradford等人进行的为期100天的孵化过程中，当底物变得有限时，他们发现所有三个假设都得到了支持。因此，包含底物和其他非生物因子可能抵消预期的补偿反应的程度。100天孵化的结果也可以解释先前研究中的高度可变性。
这两项工作填补了我们对土壤微生物呼吸热适应性认识的重要空白。基于这些工作，未来研究应探索微生物热适应背后的机制，并研究微生物生理学和群落组成的模型结构假设，以预测土壤碳动态。最终，这些工作证明了在模型中包含微生物热适应的重要性，以提高对土壤碳- 气候反馈预测的信心。
参考文献
[1] Cross-biome patterns in soil microbial respiration predictable from evolutionary theory on thermal adaptation
[2] Soil microbial respiration adapts to ambient temperature in global drylands
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