科研 | ISME：空气传播的信号可以使毗邻植物根系实现相似的微生物群落结构
编译：阿昊，编辑：小菌菌、江舜尧。
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植物对环境信号的识别和响应在植物信息交流过程中至关重要。为了响应环境变化，植物以挥发性有机化合物（VOCs）的形式将信号传递给其他植物。然而，VOCs对邻近植物根际微生物群落的影响还不清楚。
该研究探究了VOCs对番茄根际微生物群落的影响。有趣的是，接种植物和邻近植物的根际微生物群落具有高相似性（高达69%）。经GB03菌株处理的番茄植株叶片释放出β-石竹烯作为VOC的标志物，导致相邻番茄幼苗根系分泌物中大量释放水杨酸（SA）。研究者的研究结果首次表明，植物根际微生物群组成可能通过植物的空气信号来同步。
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实验设计
结果与讨论
为了评估MIPV（microbe-induced plant volatiles，微生物诱导的植物挥发物）对邻近植物根际微生物群的调节作用，我们建立了一个配备风扇的微型温室来产生气流（图1），并评估了番茄（cv）根际微生物群的变化。焦磷酸测序结果显示，在微生物处理过的植物根际环境内，厚壁菌门和放线菌门最为丰富，分别占总丰度的60%和20%。在eSP处理中，α、β和γ变形菌的比例显著增加（图2a）。与eSP相比，eSPB处理的细菌平均增加了20%，而γ变形菌的比例下降到15%（图2a）。eSPB中细菌的增加可能是GB03的作用。另一方面，γ变形菌被认为与植物有着密切的联系。因此，GB03引发的植物生理变化可导致根际γ变形菌数量的增加（图2a）。我们以GB03处理过的土壤（eSB）作为对照，并与eS进行比较，以证实细菌挥发物对微生物群落多样性的影响。结果表明，细菌挥发物对邻近植物根际微生物群落没有影响（图2）。
图2 微生物处理植物和受体植物根际微生物群落分析。a, 在3%差异水平上使用代表性序列的相对丰度。b, 信号发出植物根际α多样性分析。Simpson和Shannon表示微生物多样性指数。c, 主坐标分析（PCoA）使用3%相异水平上的代表性序列。eS、eSB、eSP和eSPB表示信号发出植物的处理；rS、rSB、rSP和rSPB表示信号接收植物处理。S，土壤；SB，土壤+细菌；SP，土壤+植物；SPB，土壤+细菌。
eSPB处理的根际微生物群落微生物多样性均匀度最高（图2b）。在受试区，不同处理间的微生物丰富度和均匀度无统计学差异。高水平的均匀度可以间接提高土壤中微生物群落的稳定性，并保护它们免受植物病害。β多样性分析表明，发出信号植物和接收信号植物的根际微生物群落多样性相同（图2c）。这一点同时也得到了微生物群落分析的支持，即eSPB和rSPB处理之间的Pearson相关系数最高（r=0.69），表明这两个处理最相似（图3）。另一方面，不同处理之间的Kendall和Spearman相关性不显著。这表明Kendall和Spearman相关性不如Pearson相关系数敏感。此外，Pearson的相关分析表明，PGPR（根际促生菌）处理的番茄植株与邻近番茄植株的根系中微生物群落的富集程度相似（图4）。这些结果促使我们研究了调控远缘植物根际微生物群的决定因素。
图3 使用Pearson相关系数确定发出信号植物和接收信号植物之间微生物群落的相似性。粗体框显示了经PGPR处理的番茄植株与相邻番茄植株根系之间微生物群落富集相似的Pearson相关系数数的原始数据。左下面板中16个框的值表示每个处理的Pearson相关系数数的平均值。
图4 用PGPR处理的信号发出植物剖面图。a,通过聚二甲基硅氧烷（PDMS）管件收集的信号发出植物在地上释放的VOC。b, TD–GC-MS系统的原理图，用于植物挥发性分析。c, 根据峰面积选择三种eSPB特定挥发物（相对于PDMS衍生峰归一化）。d, 发射装置释放的VOC的总离子色谱图。
为了证实植物激素水平变化对番茄根系分泌物的影响，我们将番茄幼苗置于一个封闭的玻璃罐中（图5c）。受试植物根系分泌物中SA（水杨酸）含量为27ng/mg（图5d）。然而，其他植物激素例如JA（茉莉酸）和ABA（脱落酸）没有检出。植物利用挥发性物质作为信号，迅速将其状态传递给周围的植物，并诱导周围的植物触发免疫反应。植物挥发物壬醛降低了丁香科植物的种群密度。暴露于VOCs可以使敏感的普通菜豆（Phaseolus vulgaris）激发抗性标记基因。
植物挥发物可以在昆虫、线虫、细菌、真菌和病毒等生物间产生相互作用。在生物和非生物胁迫下，根分泌物中植物激素水平的变化可能影响植物根际微生物群落。我们的研究结果证实，用50ng/mL SA处理的番茄植株根际微生物密度增加到108CFU/mL，而在对照处理中增加到106 CFU/mL（图5e）。植物与微生物群落之间的相互作用是复杂且动态的。植物免疫系统被认为在决定植物根际微生物群落结构方面起着重要作用。拟南芥SAR缺陷突变体与野生型植物根际细菌群落组成存在差异。JA途径中断的拟南芥突变体显示，根际中链霉菌、芽孢杆菌、肠杆菌科和赖氨酸杆菌类群的丰度增加。最近，也有研究表明，从感染镰刀菌的苔草植物根部释放的挥发性有机化合物可以刺激某些具有抗真菌特性的细菌在土壤中的长距离迁移。
图5 植物挥发物诱导的受体植物根系分泌植物激素。a, 玻璃容器中信号发出植物对受体植物激素变化的分析。b, 超高效液相色谱结合四极飞行时间质谱（UPLC-QTOF-MS）测定根系分泌物中水杨酸（SA）的浓度。受试植物释放挥发物而导致的平均SA变化。c, 玻璃容器中β-叶蜡质处理对受体植物激素变化的分析。d, β-叶蜡质释放引起的受体植株SA平均变化。e, 体外培养测定了番茄根际细菌总数。
然而，挥发物在植物根际微生物群落中的作用和机制仍不清楚。我们的研究结果证实，生物刺激植物在地上（顶空）释放的挥发性有机化合物通过调节植物根系分泌物中的植物激素含量来影响周围植物的根际微生物群。在空气中未检测到细菌挥发物，总的来说，我们的研究强调了植物VOCs作为长距离信号在实现空间上分离的信号发出和接收植物的根微生物群组成方面所起的作用。
先前对各种生态系统的研究表明，植物释放的挥发物会影响附近植物的防御机制。然而，MIPVs对植物和微生物生态的影响目前尚不清楚。我们的结果首先证明了一个潜在的机制，解释了远缘植物的根际微生物群落是如何通过空气信号同步的（图6）。挥发性物质可作为信号促进1m范围内的植物-植物相互作用。本研究结果可用于开发一种新的植物适能调节剂，以减少植物病害，促进植物生长。然而，这项研究的一个可能的缺陷是使用PGPR诱导MIPV的释放，因为在自然条件下引入的细菌的存活能力很低。尽管如此，我们相信这项研究提供了一种新的方法，通过应用特定的MIPVs和根系分泌物来创造一个理想的土壤微生物群落，通过降低植物病害的发生率和促进植物生长和产量来改善植物健康。
虽然我们描述了一种由MIPV驱动的新现象，但这项研究仅仅是冰山一角。有几个问题仍然没有得到回答。解淀粉双歧杆菌GB03菌株和细菌决定簇如何调节信号发出植物的根际微生物群？β-石竹烯对受试植物影响的最大距离是多少？番茄中β-石竹烯受体是什么？根分泌物和MIPVs是否还有其他新的决定因素可以调节根际微生物群？SA如何影响根际微生物群？找到这些问题的答案将有助于开发更复杂的工具，用于管理植物健康和根际微生物群。总的来说，我们目前的发现再次证实了我们之前的建议，即植物和微生物应该共同发展，而不是分开发展。
图6 示意图描绘了微生物诱导MIPV的产生，周围植物的反应，根系分泌物中SA的增加以及微生物群落的建立。
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