狗的家养历史：它们与古人争抢食物，为何最后还成为了朋友

导读

历史上，哪种动物最先启发人类产生了驯养动物的念头？人类最亲密的动物伙伴是怎样来到我们身边？它们是否从一开始就与人类建立了亲密的情感联系？这些问题，大概是一切研究动物演化和豢养过动物——尤其是狗——的人都渴望了解的。

时至今日，家养宠物狗的面貌千奇百怪，品种之多几乎让人怀疑是否已超出了单一物种的范围。在犬类的许多行为特征以及它们最终“征服”全球的历史背后，尚有着众多未解之谜。要破解这些谜团，必须从它们丰富多样的化石近亲入手。

撰文 | 王晓鸣、理查德·特德福德

绘图 | 毛里西奥·安东

翻译 | 孙博阳

01 家犬起源于中国？

1977年，斯坦利·J. 奥尔森（Stanley J. Olsen）和约翰·W. 奥尔森（John W.Olsen）父子二人提出一个理论——家犬可能起源于中国。

当时动物家养问题越来越吸引考古学家注意，奥尔森父子便试图系统研究家犬的化石记录（Olsen, 1985）。他们起初将灰狼的一个小型亚种推断为最有可能被驯化的种类。中国和蒙古国的亚洲狼现生亚种似乎符合这个假设。

随后奥尔森父子研究了周口店遗址的犬属材料。周口店位于中国首都北京西南约50公里处，以发现中更新世（50万年前）的北京人（直立人）而举世闻名。

周口店发掘出的犬属材料由裴文中于1934年定为灰狼变异亚种，而后来古生物学家通常把它升为变异狼。斯坦利·奥尔森指出变异狼的大小和形态介于亚洲狼与一个以在中国河姆渡新石器时代遗址出土的一具家犬头骨为代表的物种之间。

奥尔森将中国的化石犬类和家犬联系起来，是对已知化石记录的首次综合研究。这一工作无疑具有开拓性。然而，奥尔森意识到，人类和犬类在中更新世（约50万年前）的共同出现，要远远早于驯化事件，很难将这两者联系起来。因此他提示道：“尽管人类和狼早期的联系在任何方面都不意味着家养或早期驯化，但这两类动物的共存关系似乎延续至驯化事件发生的时期，这是肯定的。”（1985：42）他有关中国直立人和犬类连续共生到晚更新世的假设可能是不正确的。

现代古人类学的认识表明，古老的直立人和智人没有直接的亲缘关系。智人直接由非洲迁移而来，抵达欧亚大陆的时间要晚得多（不过学术界还存在另一个多地区起源的假说，认为直立人和智人之间存在一些联系）。在犬类方面，我们自己的研究也表明中更新世周口店的犬类确实属于一个独立的种——变异狼，和现生灰狼仅有着很远的亲缘关系。

因此，近年来有关周口店化石材料与犬类家养的关系不再有人提起。这并不是说中国不可能是家犬的起源中心，而是说将变异狼的材料和家犬相比较是不恰当的。

02 人类养狗的最初动因

几乎就在奥尔森父子于1977年提出家犬起源于中国的同时，两位以色列动物考古学家西蒙·戴维斯（Simon J. M. Davis）和弗朗索瓦·巴利亚（François R.Valla, 1978）宣布在以色列上约旦河谷古胡拉湖（old Huleh Lake）附近的考古遗址迈拉哈（Mallaha）发现了与人类合葬的幼年犬类。

迈拉哈遗址属于纳图夫文化（Natufian culture），纳图夫被认为是最后的狩猎采集部落之一，年代大约在12000年至10000年前。纳图夫人住在圆柱形的房屋中，这可能是最早的固定村庄，是后来农耕社会的前身。

然而，真正令考古学家激动的是人与狗合葬的随葬方式。遗址房屋的入口处有一大块石灰岩厚板——这种石板通常是墓穴的标志。石板下面25厘米处，一具向右侧躺着的成年人的骨架弯曲成胎儿状。根据牙齿的磨损程度可判断出该骨架属于一老年个体，但由于骨盆区域受损而无法判断其性别。其左手越过头部，抱住一只幼犬的胸部，人的头部依偎在幼犬的身上。这两个个体的亲密姿势确实让人吃惊，强烈表现了一种超出单纯的陪葬物或牺牲品的情感关系。

对幼犬骨架中牙齿和肢骨愈合顺序的分析表明该骨架属于年龄约四到五个月的个体。人们也发现了成年犬类的材料，包括在同一住宅中找到的一个下颌以及在加利利西部海昂尼姆台地找到的一枚下裂齿（m1，后面这件标本与一个纳图夫部落有关，根据碳-14测定的年代为11920年前）。这三件标本的尺寸在中东现生狼的下限之内，但远小于晚更新世（45000年至14000年前）的狼。当时因气候寒冷，狼的身体出现增大的趋势。

然而，尽管纳图夫的犬类大小接近家犬的上限值，但它正好处于现生犬类和发现于考古遗址的化石犬类的范围之内。其他形态特征，如前臼齿的紧压程度——这符合家犬吻部缩短的特征——也表明纳图夫的犬类处于狼与狗之间的过渡位置。

因此，似乎有理由假设纳图夫的犬类属于后期体形变小的一个种。戴维斯和巴利亚推断“这只幼犬提供了证据，表明它和墓葬主人之间有感情，而并非食用关系”，而且是“人类这个猎手”驯化了狼（1978 : 609）。

这个事例让我们了解到狗的另一个特点：它们和猫（也驯化于近东和中东，但时间较晚）是早期家养动物中仅有的食肉类。这一点是重要的。因为食肉类和人类有着相同的食物来源。大型植食动物将人类无法利用的植物转变为肉类和奶等可食用的产品。很难想象人们最先养狗是为了食用，因为狗消费的人类食物比它们生产的还要多。

人类要用非常宝贵的资源去喂养狗，因此狗必定行使着重要的功能，而这些功能是除养狗之外无法获得的。戴维斯和巴利亚（1978）可能说对了，狗在后来很晚的时候才成为人类的食物，那时候剩余的农产品能养活更多的狗（这并不是说早期人类完全不吃狗肉，他们有机会的话可能会吃）。合作狩猎或作为伴侣是否是人类养狗的最初动因呢？

03 扑朔迷离的化石记录

学术杂志上时常会报道其他关于早期家犬的发现，但由于记录质量低劣，这些发现往往难以证实。例如，德国科学家冈特·诺比斯（Günter Nobis）于1979年报道了伯恩附近上卡瑟尔（Oberkassel）的克鲁马努（Cro-Magnon）遗址的一只家犬的右半部下颌。这件下颌的年代大约为14000年前，上面只有四枚牙齿（犬齿、第四前臼齿和第一、第二臼齿），而且似乎第二和第三前臼齿在生前就已经断失（容纳这枚牙齿齿根的齿槽因愈合而完全看不到了）。

如果这件标本被认定为家犬的遗骸，这个发现将成为家犬的最早记录之一。而且诺比斯推测这只德国家犬可能代表了与欧亚大陆其他遗址不同的一次独立驯化事件。

然而，由于缺少能够作为鉴定标准的骨骼部分（如前额区和冠状突）、头部带有重要解剖结构的部分（这些对于犬类的鉴定非常重要），上卡瑟尔标本很难确定是否为家犬的遗骸。因此，专家们没有广泛认可德国这份记录是关于早期犬类驯化的证据。

米哈伊尔·萨布林（Mikhail V. Sablin）和根纳季·克罗帕切夫（Gennady A.Khlopachev, 2002）报道了中俄平原布良斯克地区伊利谢维奇1号（Eliseevichi 1）的旧石器时代晚期遗址中的两件近乎完整的家犬头骨。共生动物群（大部分为猛犸象、北极狐和驯鹿）的放射性碳同位素数据表明其年代在17000 年至13000年前——年代范围的上限表明这一发现可能为家犬的最早期记录。两件头骨很大，有北方狼大小。

伊利谢维奇地区的家犬头骨的主要特点为短吻和宽腭，这些特征可能类似于西伯利亚哈士奇（Siberian Husky，现代狗的一个品种）。而且，其中一个头骨（MAE 447/5298）的左侧脑颅处有一个大洞。萨布林和克罗帕切夫将其解释为人为破坏取出大脑所致。也就是说他们推测狗的大脑被人类吃掉了。

俄罗斯的新材料比较有趣，但伊利谢维奇头骨属于家犬的证据似乎并不明确。伊利谢维奇头骨中的另一个ZIN 23781（24）P4长27.3毫米，相比之下P3长17.4毫米。P3和P4的大小比例接近于狼而非家犬。家犬具有相对更小的P3以适应缩短的吻部。然而，并不能排除伊利谢维奇犬类是一种正处在驯化初级阶段的、像狼一样的早期家犬——这一阶段的形态分异通常还不足以确切区分狼与狗。古DNA 研究也许能提供帮助，但在DNA 提取出来之前，俄罗斯材料的性质可能一直无法确定。