【LorMe周刊】跟随蓝藻寻觅铁的踪迹
作者：万文。研究方向为铁载体介导的植物-微生物互作。
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名称：Colonies of marine cyanobacteria Trichodesmium interact with associated bacteria to acquire iron from dust
期刊：Nature Communications Biology
IF：11.878
发表时间：2019/02
作者：Subhajit Basu；Martha Gledhill；Dirk de Beer；S.G. Prabhu Matondkar；Yeala Shaked
作者单位：耶路撒冷希伯来大学弗雷迪和纳丁·赫尔曼地球科学研究所，以色列埃拉特大学海洋科学学院等
导读
海洋中，养分的匮乏严重限制了浮游植物的生长，因此一些浮游植物进化出了固氮，分泌铁载体等能力来满足营养所需。蓝藻Trichodesmium spp. 是营养匮乏海洋区域中的重要生态系统参与者，其通过释放大量养分、有机分子和毒素，对海洋生态系统的化学和生物成分发挥重要影响。Trichodesmium和它的相关细菌形成了菌群，它们交换营养物质和有机分子，并协同作用以优化整个联合体的生长。
作者研究了阿拉伯海沿岸和红海北端的亚喀巴湾海域，这两片海域毗邻阿拉伯半岛，气候干旱，沙漠遍布，从沙漠升起的富含铁的粉尘在大气中传输并沉积在海洋表面。对于大多数浮游植物来说，这种沙尘是铁的主要来源，但是沙尘会迅速从光气带中沉降；因沙尘铁溶解性低，限制了浮游植物对其的利用（图1）。而Trichodesmium菌群可以改变沙尘的化学性质，增加沙尘中铁的溶解度和生物利用度。Trichodesmium有效地收集灰尘并将其堆积到菌群中心减少损失，提供沙尘最佳的溶解和吸收物理设置，菌群内的其他细菌通过还原溶解和产生铁载体促进沙尘溶解螯合。在还原溶解中，Fe3+转化为可溶性Fe2+；在铁载体促进的溶解过程中，铁载体与铁反应络合物返回溶液，这两种机制在Trichodesmium菌群利用沙尘中的铁起着关键作用。
图1 Trichodesmium和相关细菌相互作用与尘埃结合铁获取途径。a：海洋固氮蓝藻Trichodesmium是一种广泛存在于热带和亚热带海域的海洋微生物，对海洋环境具有重要的营养作用。b：Trichodesmium可以在营养匮乏的海域生存，部分原因是由于他们独特的捕获灰尘、收集、溶解能力。c：生物之间的相互作用增加了铁的溶解，菌群内的其他细菌产生铁载体，产生可溶解的络合物，为Trichodesmium和相关细菌提供铁，互惠互利。
试验发现，Trichodesmium菌群表面存在铁载体，表明沙尘沉积后被铁载体利用再提供给菌群中的成员（图2）。针对Trichodesmium菌群对铁的需求高但沙尘中铁的溶解性差的情况，Trichodesmium菌群做出调整，产生更多的铁载体来结合铁。作者设计试验，培养野生型Trichodesmium菌群，通过添加经紫外线消毒过的沙尘来刺激ferrioxamine铁载体的产生，同时监测Trichodesmium生物量的变化。结果表明，细菌数量在所有培养中均有增加，在四个培养中的三个培养中，相比没有添加沙尘的培养相比，添加沙尘情况下ferrioxamine铁载体极大增加，ferrioxamine铁载体浓度较未添加的增加了12倍。有无沙尘对Trichodesmium数量无明显影响，但在两次培养中沙尘的添加都可以促进细菌的生长（图3）。
图2 来自阿拉伯海和亚喀巴湾的野生型Trichodesmium菌群中铁载体的产生，自然状态下观测到的ferrioxamine铁载体（B型，E型和G型）浓度。
图3 在有沙尘和无沙尘的情况下培养野生型Trichodesmium观察ferrioxamines铁载体的产生。其中（a）以阿拉伯海的菌群为对象，（b–d）以亚喀巴湾的菌群为对象。左图显示了ferrioxamines铁载体浓度，中间图显示了细菌密度，右图显示了Trichodesmium生物量。
3.铁载体增加了沙尘中铁矿物的溶解度和生物可利用度
作者使用放射性同位素标记的氢氧化铁（55水铁化合物）作为粉尘的替代品，研究了铁载体对沙尘中铁的溶解度和生物利用度的影响。在一系列溶解和吸收实验中，遵循了从固相到液相再进入Trichodesmium及其相关细菌的铁摄取路线。在实验中加入了在自然菌群中检测到的ferrioxamine铁载体B型和E型（FOB和FOE），并测试它们对55水铁矿物溶解速率和对群落吸收的影响（图4）。
图4 铁载体可促进55水铁化合物的溶解并提高Trichodesmium菌群对铁的吸收。a-c表明ferrioxamine铁载体B型（FOB）和铁载体E型（FOE）对55水铁化合物溶解和吸收速率的影响。d-f同样表示两类铁载体对55水铁化合物摄取的影响。
在不存在Trichodesmium的情况下，添加铁载体提高了55水铁化合物的溶解速率约4-6倍，表明这类化合物可以溶解沙尘中的铁矿物。自然状态下菌落和培养物的摄取实验表明，铁载体增强溶解度直接有益于Trichodesmium群落，与对照相比，摄取率高10倍。在培养物中，两种铁载体都对铁的吸收具有积极作用，而在自然菌落中，FOE对铁的吸收具有比FOB更强。铁载体的添加比自然状态下的细菌在更大的程度上提高了野生型Trichodesmium铁的吸收。添加的铁载体对细菌影响不大，这可能表明即使不添加铁载体，这些铁载体生产者也有足够的铁供应。然而，铁载体的生产对生产者自己也很有利，因为Trichodesmium的生长增强了分泌物的产生有利于相关细菌。
4.将沙尘固定在菌群中心有利于铁的吸收
研究以100nm 55铁水化合物培养24小时，利用无线电成像技术测试了几种野生型Trichodesmium菌群已吸收铁的空间分布（图5）。已吸收的铁主要在菌群中心检测到，而在外围则较少。在菌群中心对铁矿化合物利用进一步证明了该群落如何克服与铁矿化合物可利用性有关的各种物理和化学限制。Trichodesmium结合了生理和行为特征，使其能够在微环境中遇到，捕获和集中沙尘，在相关细菌的帮助下，Trichodesmium溶解并有效吸收铁矿化合物，然后将其扩散出去。
图5 在与55铁水化合物共培养的Trichodesmium菌群已吸收的铁。野生型Trichodesmium菌群的显微图像和55Fe放射图像的叠加图，将其与55水铁化合物共培养24小时。图像显示，在这段时间内，只有菌落中心的细胞内存在55Fe（有色），这表明有限的微环境对促进55水铁化合物解和吸收的重要性。
由全球变暖导致的沙漠化环境下，以风为动力的沙尘在海洋中的沉积将加剧。本研究阐明了Trichodesmium对沙尘中铁的独特利用方式：Trichodesmium菌群通过捕获沙尘并提取养分进而与相关细菌发生互作，Trichodesmium为细菌定殖提供了营养，作为回报，Trichodesmium获得了可利用的铁。未来海洋中Trichodesmium丰度可能会增加，通过用必需的营养物质供养其他浮游植物以加速海洋的初级生产和元素的生物地球化学循环。