编译：国民少女，编辑：小菌菌、江舜尧。
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导读
土壤细菌群落中的生物地理模式及其对环境变量的响应已得到很好的确立，但对于不同类型的农业用地如何在较大的空间尺度上影响细菌群落却知之甚少。报告使用16S rRNA基因焦磷酸测序分析从韩国853个地点收集的温室，果园，水稻和旱地土壤细菌群落结构的变化。细菌多样性和群落结构明显地因农业土地利用类型而异。在水稻栽培过程中，经过数月的故意饲喂，水稻土的细菌丰富度和多样性最高，群落变异较低。土壤化学性质取决于农业管理实践，并且与不同类型的农业土地利用中细菌群落的变化有关，而空间成分的影响很小。温室，稻田和果园土壤分别富含Firmicutes, Chlorofexi和 Acidobacteria菌。这些细菌门类是指示类群，在特定的农业土地利用类型中相对丰富。具有多个模块的水稻土的微生物网络与相对大量的分类单元相关，而果园和旱地土壤的微生物网络具有较少的相互关联的分类单元。这些结果表明，人为农业管理会造成土壤干扰，从而决定细菌群落结构，特定细菌类群及其与土壤化学参数的关系。这些定量变化可用作监测农业管理对土壤环境影响的潜在生物学指标。
原名：Diferent types of agricultural land use drive distinct soil bacterial communities译名：不同类型的农业土地利用驱动不同的土壤细菌群落土壤采样: 2013年3月至2016年5月在韩国进行了土壤采样。为了减少温度变化，从3月的南部地区和5月的北部地区采集了土壤样品，除了稻田是在食物成熟前的3月至4月采集的。总共收集了853个土壤样本，并将其分为四种农业土地利用类型，即温室，果园，稻田和高地。采样按高地（2013年），果园（2014年），稻田（2015年）和温室（2016年）的顺序进行。在每个采样点，以10 m的间隔以15 cm的深度采集总共十个环刀，一起汇集在一个无菌塑料袋中，并在一个装满冰块的冷却器中运送到实验室。使用手持式全球定位系统记录每个采样点的纬度和经度。土壤理化性质的测定：将土壤样品充分混合并通过2 mm筛网过筛。将样品在22°C下预孵育7天，以减少采样和筛分过程中的环境干扰，并保存在-80°C下，直至进行进一步的分子分析。摇动土壤/水（1：5）混合物后，分别使用pH计和EC计测量土壤的pH和电导率（EC）。在200 rpm下旋转30分钟。测量有机物（OM）含量，测量P2O5含量。提取可交换阳离子，并使用电感耦合等离子体原子发射光谱法进行分析。接下来进行DNA提取和16S rRNA测序。分析测序数据，并进行生物信息学分析。为了调查大韩民国农业土壤中的细菌群落，我们从四种主要农业土地利用类型中收集了853个土壤样本：温室（211），高地（209），果园（224）和稻田（209）。我们通过16S rRNA基因焦磷酸测序获得了总共3,616,347个高质量序列读数，并基于所有样品中97％的序列同一性鉴定了68,528个操作生物分类单位（OTU）。细菌群落结构的变化通过基于Bray–Curtis距离的非度量多维标度（NMDS）图可视化。稻田土壤中的细菌群落与其他类型的土壤中的细菌群落明显不同（图1A）。温室土壤中的细菌群落也不同于果园和旱地土壤中的细菌群落。相似性的成对比较分析（ANOSIM）和方差的排列多元多元分析（PERMANOVA）确认了农业土地利用类型之间的显着差异。尽管果园和旱地土壤的细菌群落在排序图中位置很近（图1A），但成对比较试验对于所有成对的农业土地利用类型都是有意义的。通过测量质心之间的距离来检查每种类型的农业土地利用中土壤细菌群落的分布。每种农业用地中细菌群落的异同性在稻田土壤中最低，而在旱地土壤中最高（图1B）。为了比较样本之间的α多样性，对OTU数据集进行了子采样，以使样本中的总读取次数最少（1,002次读取）。稻田土壤中的Chao1和ACE丰富度估计值明显较高，而旱地土壤中的估计值则较低（表1）。同样，稻田土壤的香农和辛普森逆多样性指数明显更高，其次是果园，温室和高地土壤。两者合计，稻田土壤的细菌丰富度和多样性显着较高，细菌群落变异性较低，而旱地土壤中细菌群落的丰富度和多样性较低，但与其他类型的农业土地利用相比变异性更大。尽管根据NMDS，旱地和果园土壤中细菌群落的组成看起来相似，但旱地土壤中较大的细菌群落变化可能部分解释了与果园土壤的显着差异。
图1. (A)四种农业用地类型中土壤细菌群落的β-多样性。土壤细菌群落的非度量多维标度（NMDS）排序。 (B)箱形图说明了细菌群落的β分散度。
主成分分析（PCA）排序图显示，稻田和温室土壤之间的土壤化学特性沿第一轴明显分开，这解释了总变化的48.9％，而旱地和果园土壤的化学特性介于两者之间（图2A）。在我们测量的土壤性质中，与其他农业土地利用类型的土壤相比，温室土壤中的EC，有效P2O5和可交换阳离子（Ca2+，Mg2+，K+和Na+）显着较高，而水稻土的土壤磷 pH值和可用的P2O5，Mg2+和K+（表2）。在测量的营养因子中，细菌丰富度（Chao-1）和多样性（香农指数）与土壤pH值有显着相关性（图2B）。细菌的丰富度和多样性在中性土壤中最高，而在酸性土壤中较低，这与以前利用多种生物地理规模和土地利用进行的研究一致。特别是，果园土壤中细菌的丰富度和多样性与土壤pH的相关性最强，而pH值较低（pH 5.0-6.0）的水稻土中的细菌的丰富性和多样性则无显着相关性（补充图S2和S3）。受土壤化学性质约束的冗余分析（RDA）排序图还显示，沿第一轴，细菌群落被农业土地利用类型所分隔（图2C）。我们在这项研究中测得的化学性质解释了总变化的14.1％。三重图表明，EC和K+是沿第一轴分布的细菌群落的重要因素。我们确定了与化学性质高度相关的特定OTU（Pearson r> 0.5，P <0.01）。尽管许多研究报告说，微生物群落的相似性趋于随着地理距离的增加而降低，但未观察到农业土壤中细菌群落的明显的距离衰减模式（补充图S5）。用三个解释性要素进行了变异分区分析-土地利用类型，土壤和空间变量。空间变量是通过Moran的特征向量图（MEMs）作为空间特征函数的方法生成的。变异分区分析表明，总细菌群落变异的15.0％由土地利用类型解释，11.8％由水生变量解释，3.9％由空间变量解释（图2D）。土地利用类型和生态变量共同显示了7.3％的群落变异，这表明土壤化学性质的很大一部分变异与土地利用的变化有关。综上所述，尽管有许多未知的因素影响群落变异，但农业土地利用衍生的土壤化学性质会显着影响细菌群落结构。
图2 （A）土壤化学性质与农业用地类型有关。使用Z转换土壤变量对土壤化学性质进行主成分分析（PCA）。（B）不同类型农业土壤中细菌丰富度（Chao-1）和多样性（Shannon指数）与土壤pH的关联。（C）二次回归用于确定调整后的R2值和统计学显着性（*** P <0.001）。受土壤化学性质约束的细菌群落的冗余分析（RDA）。（D）联合图指示了RDA轴的化学因子和排序分数之间的相关性。 EC电导率，OM有机物。维恩图代表细菌群落的变异分区，用土地利用类型，土壤和空间变量来解释。
从四种类型的农业用地的853个土壤样本中获得的68,528个OTU中，有47,095（68.7％）个OTU被分配到了门类分类群中。在较低的分类学水平上，分别将OTU分配给了类别，顺序，种和属，分别为38,572（56.3％），29,381（42.9％），20,198（29.5％）和12,169（17.8％）。在该研究确定的40个门中，有8个相对丰度大于1％，占总丰度的81％，其中以细菌杆菌（32.7％），酸杆菌（14.9％）和放线菌（10.5％）为优势。不同农业土地利用类型的土壤中细菌群落的分布不同（图3）。温室土壤中拟杆菌的相对丰度（10.3％）和硬菌纲（8.8％）高于其他土壤，而果园和旱地土壤中的细菌总数（分别为19.1％和20.2％）比其他两种土壤更为丰富。稻田土壤中的绿藻（15.5％）和变形杆菌（7.6％）的相对丰度比其他农业土地利用类型的土壤高2-3倍，而变形杆菌（9.5％）的相对丰度较低。为了确定对特定农业土地利用类型敏感的单个OTU，基于点双序列相关性进行了指标物种分析。391个OTU与特定的农业土地利用类型或其组合具有显着的关联，这由两部分网络进行了说明（图4）。这些指示符OTU的序列读段占序列总数的15.5％。水稻土的指标OTU最高（287），相对丰度为25.6％，其次是温室（78 OTU，相对丰度为10.4％），果园（15 OTU，相对丰度为1.6％），以及旱地土壤（1 OTU，相对丰度为0.1％），表明稻田土壤比其他土地利用类型更具特色。水稻土的指示性类群包括主要属于绿藻和酸性细菌的OTU，而温室土壤的指示类群主要包含硬毛门和Alphaproteobacteria类的OTU。果园土壤具有指示性类群，属于酸性细菌，特别是第6亚组和硝化螺旋菌门。旱地土壤只有一种特定的指示分类群，属于Gemmatimonas属。在每种农业土地利用类型的指示性分类中，水稻，温室，果园和旱地土壤中最丰富的OTU分别为OTU174（0.94％），OTU7（0.98％），OTU8（0.45％）和OTU1562（0.16％）。 OTU174与Chlorofexi相关，并与在稻田土壤中检测到的未培养细菌克隆聚集在一起。 OTU7在系统发育上与从黄瓜和番茄的根际土壤分离的芽孢杆菌接近，这是温室中主要的蔬菜。 OTU8与硝化螺旋菌相关，并与在树木和草丛中发现的未培养细菌克隆聚集在一起。 OTU1562属于Gemmatimonadetes，与在种植花生，烟草和蔬菜的土壤中观察到的未培养细菌克隆簇集。总而言之，土壤中的大多数细菌群落没有通过农业土地利用的类型来区分，并且有独特的农业土地利用分类单元。
图3.四种农业用地类型中细菌群落的分类分布。
图4.双向网络显示四种土地利用类型与391个显着相关的OTU之间的关联。
本研究调查了韩国四种农业土地利用类型（包括温室，果园，水稻种植和高地）上的土壤细菌分布。细菌多样性和群落结构通过农业土地利用类型而明显区分（图1和表1），以土壤化学性质表示，其中水稻土与其他土地利用类型相比具有最明显的特征 ; 温室土壤也具有不同于果园和旱地土壤的特征（图2和表2）。群落中细菌类群的子集特定于每种土地类型，与不同的门类分布有关（图3和4）。不同类型农业土地利用中的细菌群落表现出不同的共生模式（图5）。
图5.每种农业用地类型的共现网络。
土壤环境是一个动态且高度复杂的系统，由受多种生物（即土地，节肢动物和微生物域）和非生物（即降水，温度，湿度和人为影响）因素影响的微生物组成。本研究表明，农业土地利用类型决定了细菌群落结构和特定的分类单元，在特定类型的农业土地利用类型中含量较高，与土壤化学性质有着明显的相关性。此外，基于土壤细菌群落中共生模式的微生物相互作用也随农业土地利用类型而变化。本研究发现为土地使用类型特定的分类群如何反映土壤状况提供了新的视角，因此可以用作维持土壤健康和可持续作物生产的潜在生物学指标。需要进一步的研究来探索土壤肥力，农作物生产力和微生物群落结构之间的关系，这将有助于我们更好地了解哪些细菌群落或特定的分类单元支持可持续的农业管理。
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