综述 | Science：根际微生物群与抗旱作物
编译：小白同学，编辑：小菌菌、江舜尧。
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根际微生物可以促进植物生长，并提高其抗旱潜力。虽然我们对植物和微生物之间干旱响应的反馈机制有一定了解，但这多来自于控制条件下非作物植株的实验结果。本文建议今后研究应尝试进一步量化植物和微生物特性之间的关系，重点关注粮食作物，并进行长期大田试验。总的来说，作者强调深入理解干旱期间及其后植物和微生物互作机制的重要性。这需要综合运用植物生态学、微生物学和分子生物学方法，对于农作物生产适应未来气候尤为关键。
论文ID
原名：Harnessing rhizosphere microbiomes for drought-resilient crop production
译名：根际微生物群与抗旱作物
期刊：Science
IF：41.037
发表时间：2020年3月9日
通信作者：Franciska T. de Vries
通信作者单位：曼彻斯特大学地球与环境科学系&阿姆斯特丹大学生物多样性与生态变化研究所
引言
植物和土壤生物间通过若干不同机制相互作用，对于实现陆地生态系统的功能及其对气候变化的响应至关重要。植物以叶根凋落物和根系分泌物等地下碳输入的形式为土壤食物链供能。尽管土壤微生物是这些碳输入的主要分解者，而其所形成的生物量则供养了更高营养级物种的生长繁衍。反过来说，这些较高营养级的生物，如羽衣甘蓝和线虫，也对土壤微生物活动起促进作用。通过这些生物的共同作用，释放了植物生长所需的养分，并维持了土壤碳的收支平衡。此外，这些根际微生物也通过取食(侵染)根、或形成共生关系(如菌根)、或产生植物激素/减少胁迫信号促进植物生长，与植物直接互作。众所周知，不同的植物物种或基因型可以选择不同的土壤群落。植物根际是受根直接影响的区域，也是根际微生物群落的大本营，这种选择压力尤为明显。近期研究表明，根系分泌物在选择根际微生物群落方面起着关键作用，通过改变根系分泌物来营造一个良好的根际微生物群落可能为提高植物性状带来新机遇，也特别有利于作物增产。
综述内容
1 干旱响应特征
干旱可能是对土壤生物群落影响最大的非生物胁迫。除渗透胁迫外，干旱还增加了土壤的异质性，限制了养分迁移，增加了土壤含氧量，常常导致微生物量的大幅减少。在短时间内，微生物对环境条件剧变的反应取决于某些“响应特性”以保护其免受干旱影响，例如monoderm类群(革兰氏阳性)中较厚的肽聚糖细胞壁、渗透作用的产生、孢子的形成和休眠(图1)。相似性状在不同生物体中都趋于共同进化，特别是在真菌和革兰氏阳性细菌放线菌中。根据最近提出的高产-资源获取-抗压(Y-A-S)理论，这些生物被称为“抗压战略家”。这些理论指出了其干旱响应和作用特性之间关联[一般定义为微生物干旱响应对生态系统功能的影响，尽管这里我们关注的是微生物在干旱条件下对植物性能的影响(图1)]。然而迄今为止，几乎没有证据表明微生物的耐旱机制与那些影响植物抗旱性能的功能特性之间存在耦合关系。
图1 植物和微生物干旱响应及其作用特性间的关系。
2 植物信号
尽管许多研究都致力于阐明微生物特性在抗旱过程中的角色，越来越多的迹象表明，通过植物产生的间接影响可能超过干旱对微生物群落的直接影响。根分泌物是植物与微生物交流的重要途径，它不仅能为微生物生长提供光合碳，还能通过信号分子和植物激素让植物与微生物之间进行直接交流。而干旱会影响根系分泌物的数量和质量。最新研究发现，根系分泌物的干旱史比土壤及其微生物群落的干旱史更能驱动微生物呼吸。长远看来，干旱引起的植物生长变化通过根系分泌物作用改变土壤微生物群落组成及代谢作用，这似乎比干旱对微生物的直接影响更重要。根系分泌液流出速率和成份的改变会引起微生物矿化作用增强，从而使植物从干旱中恢复，但长期微生物群落的改变也会影响后代植物干旱条件下的适应能力。因此，微生物群落的这些变化可能对生态系统的碳氮循环有潜在影响。事实上，干旱增强了真菌、细菌的碳氮摄取作用，干旱及旱后恢复期间可再供给植物。在更长的时间尺度上，微生物群落组成的变化、水平基因转移、植物和微生物之间的生态进化和适应，可决定植物-微生物共生体未来对干旱的响应。
3 微生物机制
尽管理论上有关联，微生物干旱响应特性与微生物提高植物耐旱能力或加快植物恢复之间的相关性未被验证(图1箭头4)。除了丛枝菌根真菌(特别是Glomeromycota), 被证实干旱条件下丰度增加，并通过提高抗氧化酶活性、减少氧化应激、增加水分利用效率和生物量来协助宿主植物抗旱。同样，干旱条件下链霉菌的增多也将随后发挥作用助力植物抗旱。许多益生菌都分布于各微生物类群，其具体作用模式仍不清楚。此外, 尽管实验室条件下接种促生根际细菌(PGPRs)被普遍认为有效, 目前还未有研究报道其益生作用可归因于哪些具体特性，也不确定其干旱条件下接种可行性及后续是否对植物生长起促进作用。因此，厘清土壤微生物协助植物抗旱和恢复机制，及其田间适用性，或将使作物抗旱能力的提高成为可能。
4 益生菌
通过在肠道等各体系添加益生菌调节宿主与微生物互作受到广泛关注。肠道与根际环境颇为相似，研究表明利用益生菌可以调控特定反馈作用。例如，益生菌在不破坏原有菌群的情况下可在婴儿体内定植，并激活甘油-3-磷酸(G3P)摄取基因。G3P摄取基因在微生物组中的表达也被证明是大豆应对干旱的关键响应;在高粱中，使monoderm选择性在根系定植，可以吸收和代谢宿主植物分泌的G3P，有利于耐旱。尽管明确这一特定途径证实了益生菌调节作用的有效性，但不同于人，作物可被改造以适应该途径。在人体中，应用关键小分子(益生菌)已被证明可通过微生物群系产生宿主效应。例如，丁酸盐，一种短链脂肪酸，是肠道微生物群落以及厌氧土壤体系中重要信号分子。尽管目前未有证据表明这种小分子可用于农业系统，但肠道与植物微生物组相互作用很相似，针对调控根际微生物组干旱响应的研究或有指示意义。
5 植物初级和次级代谢物
植物根系本身会分泌各种各样的小分子物质，这些初级和次级代谢物（包括挥发成分）应对胁迫至关重要。例如在干旱早期，橡树次级代谢产物在向根际传递信号过程中起着重要作用；初级代谢物在植物恢复过程中可能有更大的作用。有趣的是，许多响应干旱的微生物代谢物是免疫植物激素的前体物[例如苯丙氨酸是水杨酸(SA)生物合成的前体，也是响应胁迫的次级代谢物]。植物激素脱落酸(ABA)也在干旱期间被大量分泌，尽管在恢复期间有所减少。ABA对作物耐旱起核心作用，长期以来一直被认为存在于根际，易于被根际细菌代谢利用，也可能参与帮助植物调整其根际微生物群落。ABA诱导的糖积累是苔藓植物主要耐旱机制，这也表明该反应途径是高度保守的。因此有望通过调节其活性来打造更为抗旱的作物。此外，在干旱时期，高粱响应免疫激素SA和茉莉酸(JA)的基因表达量下调。由于SA相关分泌物信号分子在系统抗性和植物介导的根系微生物群落发育方面起重要作用，这亦为构建协同植物抗旱的根际微生物群落的另一可能途径。然而，调控植物核心代谢，尤其是如ABA等免疫植物激素，可能会导致难以预期的结果，如抗病性的改变[拟南芥的ABA过表达变异使其对生物营养型病原体Dickeya dadantii的易感性增加]。
宏基因组学方法和控制实验的高分辨测定结果能够提高我们对干旱响应代谢物分泌和作用的认识。这些方法不仅可用于干旱期间，随着干旱持续，植物微生物之间的交流最终会中断；也可用于干旱之后，当植物和微生物的一系列快速生理变化在植物及其微生物群系之间产生迅速反馈时(图2)。此外，多数这些交互作用可能取决于环境条件。例如，投资构建起防护作用的细胞壁需要分配大量资源，要与资源丰富时的增长率和竞争力相权衡；因此，在农业土壤中不利于选择这种策略。类似地，植物通过根系分泌物刺激微生物释放营养物质使其在干旱后重新生长的现象可能不会发生在营养丰富的农业土壤中。此外，营养丰富的土壤可能会增加干旱胁迫植物对于此时有所增多的病原菌的易感性；可能会选择天生对干旱敏感的植物和微生物群落；也可能会降低AMF的效益和根系定植。我们对干旱条件下植物与微生物相互作用的理解大多来自于非作物物种，而选择作物物种则是为了研究那些可折衷植物抗旱性与根际微生物群落有益互作的性状。因此，通过选择作物性状或在土壤中接种益生菌或益生元来调控根际微生物群落时，辅以其他措施增加农业生态系统可持续性，可能会更好。
图2 可能的干旱期间及其后植物和微生物相互作用的变化情况。
6 潜在研究方向
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