科研 | 西北农林科技大学上官周平:土壤微生物碳循环功能基因丰度随着长期次生演替逐渐下降 / 开普饭

本文由刘瑾编译，玛莉、江舜尧编辑。

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导读

植被演替过程中，植被类型、土壤理化性质及土壤微生物群落结构都在发生着协同变化，然而长期演替过程中土壤微生物群落结构和功能如何改变尚不明确。本研究以自然恢复160年的次生演替序列为研究对象，探究了不同演替阶段土壤中凋落物分解能力的差异，同时利用扩增子和宏基因组测序探讨了不同演替阶段土壤微生物群落结构和功能与凋落物分解的关系。研究结果表明，土壤细菌和真菌群落在演替前期发生了显著改变，但从先锋乔木林阶段（约110年）到顶级群落辽东栎林（约160年）变化不大，并且真菌表现出较高的变异性；相比于凋落物性质，细菌和真菌群落的变化与土壤理化性质关系更为紧密。土壤微生物功能的变化与微生物的系统发育有关，然而在演替后期微生物群落结构没有显著变化的情况下，微生物的基因功能仍可以发生了显著改变；微生物碳循环基因丰度的降低与凋落物分解能力的下降有关。研究结果意味着在营养丰富的土壤中，微生物的高呼吸作用并不一定代表微生物较高的分解能力，还取决于相关基因的丰度、酶活性和凋落物的理化性质等。

论文ID

原名：Decreased occurrence of carbon cycle functions in microbial communities along with long-term secondary succession

译名：土壤微生物碳循环功能基因丰度随着长期次生演替逐渐下降

期刊：Soil Biology and Biochemistry

IF：4.926

发表时间：2018年

通信作者：上官周平

通信作者单位：西北农林科技大学水土保持研究所

实验设计

实验设计图

研究选择了四个不同演替阶段样地（1）草本阶段（约30年，优势种为白羊草）；（2）灌木阶段（约60年，优势种为沙棘）；（3）先锋林阶段（约110年，优势种为山杨）；（4）后期森林阶段（约160年，优势种为辽东栎）。采集土壤进行土壤理化性质测定及DNA扩增子测序和宏基因组测序，收集凋落物进行凋落物分解实验。

实验结果

1 长期演替过程中微生物群落结构变化

S1阶段细菌的多样性最低，而真菌多样性则在S4阶段最低。细菌群落主要由变形杆菌门组成（图1），其次是放线菌门。疣微菌门的丰富度在演替过程中呈现上升趋势，而硝化螺旋菌门和拟杆菌门丰度则在S1到S3阶段呈现上升趋势，在S4阶段表现为下降。

图1各演替阶段细菌（a）和真菌（b）在门水平上的主要分类单元(丰富度> 0.1%)的微生物群落组成

细菌和真菌群落结构在不同演替阶段差异显著。主成分分析结构表明（图2a）细菌和真菌群落之间差异显著。S1和S2阶段的微生物群落结构表现出显著差异，与S3和S4阶段差异显著，但S3和S4阶段微生物群落组成相似。微生物的系统发育距离随着演替的进行从S1到S2阶段表现为快速增加，随后逐渐趋于稳定（图2b），且真菌比细菌表现出更大的系统发育距离。

图2 基于各演替阶段细菌和真菌群落结构主成分分析（a）和演替年限与微生物遗传距离的回归分析(b)

微生物群落结构与土壤和凋落物性质与显著相关，土壤理化性质分别解释了细菌和真菌67.2%和69.7%的变异；凋落物分别解释了17.4%和15.6%（图3）。

图3土壤与凋落物性质与微生物群落之间的相关性。颜色表示斯皮尔曼相关系数的值：红色表示正相关，蓝色表示负相关。*表示P < 0.05为显著相关。

3 次生演替过程中微生物群落的功能变化

我们对演替过程中凋落物的分解速率、微生物呼吸速率、CUE:NUE以及相关酶活性（碱性磷酸酶，β-葡糖苷酶和酚氧化酶）进行了监测。结果表明凋落物在S1和S2阶段的分解速率显著高于S3和S4阶段，β-葡糖苷酶和酚氧化酶活性随演替阶段降低，而碱性磷酸酶活性在S3和S4阶段较高。

随后利用KEGG数据库和CAZy数据库对土壤宏基因组数据进行注释，共筛选了7776个KO基因和304个CAZy基因。（图2c），结果表明微生物功能基因在演替过程中发生了显著变化，不同类型功能基因变化速率不同，但都在S4阶段表现出下降的趋势（图2d）。

图2c 功能基因家族PCoA图 (基于CAZy和KEGG数据库)

图2d 演替年限与各阶段功能基因距离的回归分析 (基于欧氏距离)

基于KEGG和CAZ数据库注释的与C循环相关基因丰度在S1阶段中最高，且随着演替进行其丰度表现出下降的趋势（图4和6a）；根据随机森林分类算法得到33个与演替阶段最相关的CAZy基因在，这些基因与不同的凋落物底物分解有关（图5b）此外，与氮循环相关的基因丰度从S1到S3阶段表现为增加，在S4阶段表现出下降（图6c）。