科研 | Nature Communications：草地土壤中微生物残体和植物木质素组分积累的差异
编译：bioshepherd，编辑：十九、江舜尧。
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由于将土壤有机碳的复杂成分分离开来仍然比较困难，微生物和植物对土壤有机碳(SOC)积累的贡献尚不清楚。本文以氨基糖和木质素酚作为土壤微生物残体和植物木质素的生物标志物，分别测定了它们在蒙古草原表层土的分布情况，并与世界其他草原土壤中已发表的数据进行了比较。在所测的草地土壤中，随着有机碳含量增加木质素酚类物质含量下降，而氨基糖含量而增加，为微生物残体在有机碳积累中的关键作用提供了大陆尺度的证据。此外，相对于粘土对细密质地土壤中氨基糖积累的控制，干旱在粗质地蒙古草地土壤中对氨基糖积累和木质素分解起着核心作用。因此，干旱变化可能对不同质地草地土壤中微生物介导的有机碳积累产生不同的影响。
论文ID
原名：Divergent accumulation of microbial necromass and plant lignin components in grassland soils
译名：草地土壤中微生物残体和植物木质素组分积累的差异
期刊：Nature Communications
IF：11.878
发表时间：2018
通信作者：冯晓娟
通信作者单位：中科院北京植物所，中国科学院大学资环学院
实验设计
结果
1 氨基糖和木质素酚的分布
在蒙古草原表层土壤中(图1a)，氨基糖的标准化浓度为21-158 mg/g SOC(图1b)，以氨基葡萄糖为主。这与已发表文献中的数据有相似的范围(18-155 mg/g SOC)。相比之下，木质素酚类化合物在SOC中所占的比例较小(4 - 60mg/g SOC;图1 c)，与已发表文献中的数据也比较一致。值得注意的是, 在蒙古样带氨基糖和木素酚类显示出相异的分布模式 (图1 b, c)。与其他植被类型下的样点相比，干旱荒原土壤中单位SOC有更高浓度的木质素酚类和更低丰度的氨基糖(p < 0.05)。这一差异并不是由不同植被类型土壤中的化学成分差异导致的。因为它们土壤有机碳氮比和单位有机碳中的木质素含量并无显著差异。木质素酚与Klason木质素的比值在0.06 ~ 0.30之间，在不同植被类型间也无差异(p > 0.05;图2 a)。因此，木质素大分子中木质素酚的产量在样带上是差不多的。此外，尽管木质素酚类和氨基糖没有显示出显著相关性(p > 0.05)，可能由于其他SOC组分的变化(如黑炭，在草原土壤中普遍存在)，这两个生物标志物的SOC标准化浓度与蒙古草原的表层土壤SOC显示出相反的相关关系，在其他草原土壤中也是如此(图3)：随着SOC提高，氨基糖浓度增加(n = 91; p < 0.05);木素酚含量下降(n = 84；p < 0.05)。
图 1 样点分布和生物标志物浓度
通过香草基(V)和丁香酚基(S)的酸-醛(Ad/Al)比进一步评估木质素的降解，它通常随着木质素氧化的提高而增加。与蒙古样带上的其他植被类型相比，草甸草原上的植物地上生物量丁香酚基酸-醛比较低，但香草基酸-醛比值相似(图2b)，而地下生物量在所有植被类型间的酸-醛比值相似(p > 0.05)。与此相反，沙漠(而不是草甸草原)土壤的酸-醛比其他所有土壤都要低(p < 0.05)。此外，随着土壤有机碳含量的增加和木质素酚浓度的降低，酸-醛比值均呈上升趋势(p < 0.05;图4)，也再次确认了在有机碳含量较低、木质素酚浓度较高的土壤中，有更低的木质素氧化阶段。
2 蒙古土壤的环境影响
进一步探索环境对土壤中氨基糖与木质素酚类的分布影响，对蒙古草原的12个相关变量进行了测量或收集，包括区域干旱(干旱指数，年均降雨与潜在蒸散发的比例)，植物地上和地下的生物量、微生物生物量(由磷脂脂肪酸代表)；土壤质地(特别是粘土)、有机碳、氮、土壤pH、活性铁(Fe)、铝(Al)含量等。氨基糖和木质素酚与大多数研究变量呈现相反的相关性，证实了它们在土壤中的不同稳定机制。
图 4 蒙古草地土壤中木质素酸醛比的变化
利用结构方程模型(SEM)对生物标志物浓度与环境变量之间的复杂的相互作用进行了定量分析，揭示了生物标志物的累积机制。环境变量可分为六类:气候(以干旱指数表示)、植物(包括地上和地下生物量)、微生物生物量(以PLFAs表示)、土壤C和N(包括SOC和N)、pH和矿物质(与文献数据进行了比较，与氨基糖有关的粘粒含量，与木质素酚有关的活性铁、铝含量。结构模型方程由基于经验的先验模型(补充图5)而来，潜在的因果关系从所有类别变量指向因变量的生物标志物，从气候再到除土壤矿物(强烈依赖于母质)以外的所有其他变量。经验证该结构模型拟合度很好,卡方检验不显著(P > 0.05)，比较拟合指数高(CFI > 0.95)，均方根误差较低(RMSEA < 0.05)。
基于结构模型方程，干旱度指数，而不是土壤属性，对蒙古草原土壤生物标志物的浓度具有直接显著的影响，分别解释氨基糖和木素酚类变异的19.7%和40.9%，尽管解释的方向相反 (图5 a、b)。随着干旱度指数提高(指示减少干旱)， 氨基糖增加，木质素酚类减少(p < 0.05)。干旱的主导影响由多元逐步回归分析 (干旱指数是模型中唯一保留的变量)和偏相关分析支持:考虑干旱指数的影响后，各变量对任何一个生物标志物的浓度都没有影响(p > 0.05)。相比之下，在考虑了其他变量(除了SOC和N对氨基糖的影响外)的影响后，干旱指数与这两种生物标志物的相关性仍然显著。干旱对土壤中木质素酚分布的影响与覆盖的植被中木质素苯酚的丰度无关，与干旱指数无相关性。
图 5 氨基糖和木质素酚与环境变量的结构方程模型
图 6 在蒙古和非蒙古草地土壤中氨基糖的变化
为了进一步证实干旱对木质素降解的调控作用，我们采用多元逐步回归分析方法研究了环境对蒙古草地土壤酸醛比值的影响。香草基酸醛比值与植物生物量的干旱指数呈负相关，与土壤中的任何变量无关。但是，在所有与丁香酚基酸醛比值(包括干旱指数、地上生物量、SOC和N含量)显著相关的变量中，干旱指数是最重要的变量，表现正效应，这种影响与覆盖植被木质素的组成无关，植物生物量的酸醛比例与干旱指数无相关性。
此外，总氨基糖和个别氨基糖(细菌来源的腐植酸除外)与蒙古草原土壤中的总的PLFAs和分类群(真菌、革兰氏阳性菌和革兰氏阴性菌)的PFLAs呈负相关。但它们在结构方程模型中没有联系(图5a)。这些结果表明，微生物残体的分布与活的微生物群落不同，其微生物生物量可能比残体体更容易发生季节变化。同样，木质素酚在表层土壤中的浓度与植物生物量分布无关(图5b)，这表明木质素的保存而不是输入决定了其在蒙古草地土壤中的丰度。
3 氨基糖积累的不同调控
讨论
本研究首次尝试在区域尺度上比较草地土壤中微生物残体与植物木质素组分的分布。氨基糖与木质素酚在有机碳含量上相反的分布规律 (图3)表明，随着土壤有机碳的累积以牺牲植物木质素成分为代价的微生物残体富集。尽管覆盖的植被中木质素的组成相对不变(图2)，但草地样带上木质素酚类物质的减少伴随着酸醛比值的增加(图4)，这证实了有机碳丰富的土壤中木质素的氧化作用增强。虽然之前未见报道，但在部分草地研究中木质素酸醛比值与土壤有机碳含量和木质素酚浓度之间存在相关性，但并非所有草地研究中都存在相关性(p < 0.05;附图9)。不同生态系统之间木素组成和/或分解过程的变化可能导致了这种不同的关系。与木质素酚相比，在所有被检测的草原土壤中，氨基糖与有机碳含量之间的正相关关系(图3a)为微生物残体(而不是木质素)与有机碳在更大范围内的耦合积累提供了明确的证据。这种显著的对比以前没有报道过，部分原因是在小规模调查中研究的环境变量范围有限。
此外，利用结构模型方程对环境变量进行了综合分析，结果表明，在蒙古草原较粗的土壤中，氨基糖的积累和木质素的分解主要受气候(干旱)的控制 (图5 a、b)。干旱指数对酸醛比的主要影响进一步支持干旱对木质素分解的控制(附表4)。鉴于在蒙古样带，随着干旱和pH值的提高，真菌PLFAs相对于细菌PLFAs增加。在干旱土壤中，木质素分解并没有被壤微生物群落真菌的优势度提高(木质素的主要分解者)。相反，结果表明，在半干旱的蒙古草原土壤中，木质素分解随着水分的增加而增加，这促进了微生物的活性(和氨基糖的积累)。这一结论是合理的，因为水分是干旱和半干旱地区分解过程的主要限制因素。众所周知，在干旱条件下，微生物的生长和活动都会减少，从而减少植物碳的分解及其转化为微生物碳的过程。此外，据报道，在干旱条件下，微生物残体生物量会减少，进一步导致氨基糖含量随着干旱程度的增加而下降。同样值得注意的是,总氨基糖的分布不同于PLFAs(补充图。8)。由于活菌量相对于土壤中微生物残体较小，微生物的周转和残体生物量的保存效率可能在土壤中氨基糖积累中发挥更重要的作用。这一发现与以下观点一致，即氨基糖会影响土壤残留物，而PLFAs则提供了当前微生物群落的快照。
相比之下，粘土含量对非蒙古草原土壤中氨基糖丰度有重要影响，且粘土含量相对较高(图6)。这一发现与Six等人是一致的，可能是由于对细小颗粒的吸附提供了对微生物残体的物理保护，使其不被活的微生物再利用。这种效应在蒙古土壤中没有观察到，主要是由于蒙古土壤质地粗糙，因此，缺乏对微生物来源碳的积累通过吸附和聚集的物理和化学保护机制。研究结果表明，不同质地的草地土壤对氨基糖积累的控制是不同的。虽然矿物-有机复合物在稳定细质地土壤中微生物残体方面发挥着重要作用，但在干旱的质地较粗的土壤中微生物介导的碳积累是受气候(即(干旱)调控。因此，干旱对质地不同的草地土壤有机碳的微生物固持可能有不同的影响。
总之，研究在草原区域尺度为微生物残体对土壤有机碳累积的贡献提供了概念验证证据，在质地较粗的蒙古土壤和植被覆盖具有较均匀的木质素浓度和组成，强调了干旱在氨基糖累积和木质素分解的作用(图2)。需要强调的是，干旱对微生物残体积累的控制有其作用范围，通过吸附和聚集的保护，粘土对非蒙古草原细密质地土壤中氨基糖的影响使干旱对微生物残体积累的控制作用相形见绌(图6a)。此外，需要指出的是，其他变量也可能在不同环境下的微生物碳的稳定性中发挥重要作用，包括养分有效性和基质质量等。这部分反映在结构方程模型中对氨基糖相对较低的变异解释上 (图5a)。例如，在湿润和半湿润森林生态系统水分不限制微生物的生长和活动，氮有效性和凋落物分解的木质素含量会影响微生物碳利用效率和微生物残体的重新利用，从而在土壤微生物碳累积中具有更强的作用。因此，需要进一步研究和比较不同土壤和生态系统中控制氨基糖积累的因素，以更好地阐明微生物对土壤碳的固碳作用。
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