小麦是包括我国在内的世界上大多数居民的主要粮食作物。在为害小麦的两种吸浆虫中,以麦红吸浆虫(Sitodiplosis mosellana Géhin)为主要类型,是对北美、欧洲、亚洲等北半球主要小麦生产国家产生重要影响的一种重要害虫。吸浆虫以灌浆期的小麦籽粒为食,虫害严重发生时会造成30~50%减产,甚至颗粒无收;虫害发生后,致使小麦籽粒秕瘦、粒重下降,影响小麦品质和机械收获。选育抗虫品种是控制吸浆虫为害最为经济、安全、有效的措施,但由于麦红吸浆虫个体纤小、侵染隐蔽、抗性鉴定困难以及抗性遗传复杂等原因,使得通过传统方式选育抗虫品种进展缓慢。以连锁标记间接选择手段的分子标记辅助选择(MAS)策略的出现及其在改良小麦产量、品质、抗逆等复杂性状中的成功应用,为利用分子标记实现小麦抗虫性和优良农艺性状的整合提供了理论基础。在已报道的抗虫基因中,2BS上的Sm1是国外春小麦品种中广泛使用的唯一抗虫基因,其连锁标记已在加拿大、美国和英国等地的抗虫育种中得以应用;而1A上的QTL(QSm.mst-1A)尚未在育种中得以应用。这种单一抗虫基因的广泛使用,使得毒性更强的吸浆虫新生物型出现的风险倍增,因此寻找新的抗虫基因至关重要。近日,《TAG》杂志上发表了题为“Molecular mapping of major QTL resistant to orange blossom midge (Sitodiplosis mosellana) in Chinese wheat varieties with selective populations”的研究文章,探讨了新抗虫性基因的定位过程。该研究中,作者以我国小麦品系构建的两个感/抗、抗/感组合RIL群体为材料,对抗虫性进行了定位。在2D、4A、4D 、7D等染色体上共定位到7个抗虫相关QTL,其中4AL上的QTL(QSm.hbau-4A.2)在环境间和群体间稳定表达,效应值较高,为主效QTL(图1,表1);所在物理区段在两个RIL群体间相互重叠。在这两个RIL群体中,抗虫小麦亲本为来自相同亲本组合的姊妹系,经与参考图谱比对,最终将抗虫QTL位点定位在4AL上4.9Mb的物理区间内,与标记AX-109543456和AX-108942696连锁。在这4.9 Mb的物理区段内,有9个基因可能与抗虫性关,其中4个与我们前期通过转录组分析找到的差异基因相同;在同源关系上,这一物理区段内的基因与二倍体小麦(Ae. tauschii、T. urartu)第7群短臂的基因、四倍体小麦(T. dicoccoides)4AL存在较好的同源关系(图2)。综合系谱分析(未发表资料)与定位信息结果,在中国冬小麦品种中确实存在新的抗虫基因,所鉴定到的抗虫主效QTL及连锁标记不但可应用于分子标记辅助选择育种中,还能弥补目前抗吸浆虫基因单一使用所造成的风险和不足。同时,本研究借鉴了以不完全群体(选择群体)对抗虫性主效QTL进行定位的方法,这对降低标记基因型成本、提高主效QTL附近标记密度是可行的。河北农业大学硕士生张力菁为第一作者,课题组张哲、章悦等硕士生参与了部分主要工作,王睿辉副教授、刘桂茹教授为论文通讯作者,耿妙苗博士对本项研究提供了支持,西澳大学闫桂军教授对本文有重要贡献。该研究得到了国家自然科学科学基金和国家重点研发计划的资助。
图1:4AL上抗麦红吸浆虫主效QTL的定位(上图,RIL群体河农215/烟优361,下图6218/冀麦24,其中河农215、冀麦24为抗虫小麦亲本)
Table 2: QTL for OWBM resistance in two selective populations
图2: 4AL主效QTL的遗传定位、对应物理区段内基因与野生二粒小麦、粗山羊草、乌拉尔图小麦的同源关系