稀缺深度好文 | 前庭眼反射的解剖基础
前庭眼反射（VOR）是人体重要的生理反射，其生理意义在于保证人在运动过程中，眼球能够精准同步地反向运动从而使视觉目标稳定在视网膜黄斑处。 从功能模式上分类，前庭眼反射由三大部分组成：前庭外周感受器及传入通路，前庭中枢，运动传出通路。其中，前庭外周感受器又分为半规管（Semicircular Canals）和耳石器 （Otoliths）分别感受旋转（角加速度）及直线（线性加速度）运动。 本文主要介绍半规管及耳石前庭眼反射通路的解剖基础，加深对前庭张力失衡的引起症状、体征的理解。 半规管前庭眼反射（Semicircular Canals Ocular Reflex） 半规管在人体中共有六个，左右两侧成对分布，每侧三个又相互垂直形成空间坐标系（水平半规管 HC、前半规管 AC、后半规管 PC），其中水平半规管稍上倾与水平面形成 30°夹角。 头部的空间旋转运动被各平面半规管以不同激活程度的形式记录下来，从而促使对应支配的眼外肌收缩形成反向眼球运动。 举例来说，头部左转时，左侧水平半规管被最大程度激活，而右侧水平半规管被抑制，经由前庭眼反射通路，对应眼外肌收缩使眼球发生右转。 类似地，当头部正中前倾时，双侧前半规管被部分激活，而双侧后半规管被部分抑制，组合的眼外肌收缩使眼球上转。
图 1. 半规管的空间解剖位置及适宜刺激。A：半规管在空间上排列接近垂直。B： 以水平半规管为例，壶腹内箭头方向为毛细胞极性，内淋巴液相对性位移与毛细胞极性一致时产生最大兴奋。
图 2. 受刺激的半规管与眼球运动的关系。通过与眼肌间的支配关系，保证眼球围绕受刺激半规管的旋转轴转动。注意内淋巴流动方向与眼球旋转方向一致，而与头动方向相反。 因此，半规管前庭眼反射的完成依赖于半规管与眼外肌间形成的固有解剖联系。根据上述头眼运动关系、半规管的空间排列及眼外肌的功能，我们不难推算出这一联系（表 1、图 3）。 表 1. 半规管与眼肌的对应关系
图 3. 不同半规管兴奋刺激下的眼球运动。R 右侧，L 左侧；HC 水平半规管，AC 前半规管，PC 后半规管；E 眼；箭头代表眼球运动方向 正常情况下，当头部处于静止状态下，匹配成对的半规管 - 前庭通路存在相等的静息张力（≠0），眼球能够固视于正中位。 而当毁损性或者刺激性病变使一侧前庭系统发生损害时，两侧相等的前庭张力被打破，此时即使头部仍保持静止，优势侧的前庭张力也会激活相应的眼外肌形成眼球运动（眼震慢相，直接 VOR 通路）；当前庭整合中枢检测到这一眼球偏移后，将激活相应的扫视启动中枢快速纠正眼球偏移（眼震快相，间接 VOR 通路）。 因此，眼震慢相所示的眼球缓慢漂移，反应出的才是两侧前庭张力失衡的本质。
图 4. 水平性眼震的形成机制 以水平性眼震的形成为例。生理状态下，头部右转，右侧水平半规管受到刺激兴奋，左侧水平半规管受到抑制，眼球缓慢向左转动，在中枢作用形成快相向右的生理性眼震。当左侧水平半规管受到毁损时，右侧前庭张力处于优势，在正中头位即可出现快相向右的眼震。 更换不同的排列组合方式，我们可以预测出不同半规管及组合出现损害时所导致的前庭性眼震（表 2）。 表 2. 不同半规管受累与对应眼震类型的关系
注：眼球旋转方向为受检者视角 理论上周围性前庭性眼震可因选择性半规管损害而出现方向各异的眼震，但实际上临床上所见的周围性眼震多为混合性，而单纯垂直、旋转性眼震罕见。如单侧完全性前庭神经炎因损害同侧的所有垂直 + 水平半规管，眼震快相为水平扭转型。 这是因为半规管的神经及血管供应支配有两组来源：水平半规管与前半规管受同一神经支配、同一血管供血，而后半规管受另一组神经支配及血管供血，外周选择性引起同侧垂直半规管（如 RAC+RPC）或者双侧成对半规管（如 RAC+LAC）同时受累几乎不可能。 故通常认为，单纯垂直性、旋转性、水平性眼震与病变累及相关中枢前庭传导通路导致不同平面前庭张力失衡相关。
图 5. 半规管的神经支配与血供。水平及前半规管由同一神经支配、受同一血管供血，与后半规管的血供及神经支配相独立。AVA 前庭前动脉；VN 前庭神经 耳石前庭眼反射（Otolith Ocular Reflex） 与半规管相反，耳石器主要感受直线加速度的变化及头部的静态倾斜，并经由反射通路产生适应性眼球运动。 从解剖上分类，耳石器分为椭圆囊（Utricle）及球囊（Saccule），椭圆囊位于水平面，主要感受水平面线性加速度的变化及头部倾斜改变；而球囊位于正中矢状面，主要感受矢状面线性加速度变化及头部倾斜改变。 其中，囊斑感觉毛细胞在微纹区两侧的极性相反，分别被相反方向的线性加速度所激活。
图 6. 耳石器的空间结构及毛细胞极性，毛细胞极性指该方向的加速度能产生最大程度的兴奋性，注意微纹区两侧极性相反。 当正中头位水平向左平移时，因耳石惯性作用，囊斑感觉毛细胞纤毛向右偏移产生兴奋性；而头位向右倾斜保持静止时，在重力加速度沿着切线的分量作用下，囊斑感觉毛细胞同样向右偏斜产生兴奋性。 因此，单纯耳石器无法区分水平线性加速度及头位倾斜导致的重力分量。 事实上，水平位移及头位倾斜所产生的眼球适应性反射运动并不相同。耳石外结构包括垂直半规管、前庭小脑等速度储存中枢同时参与构成了上述前庭眼反射。
图 7. 耳石器的结构组成及适宜刺激。水平向左位移及头位静态右倾同样导致了囊斑感觉毛细胞纤毛向右偏移。 在耳石器及半规管前庭反射通路的共同参与下，眼球发生适应性旋转或者平移以保证在不同头位及姿势下，眼球垂直子午线始终与「重力」方向位于同一直线。 这里所指代人体所感受到的「重力」实际上是地球重力加速度与头位运动的线性加速度的矢量和。
图 8. 头位变化下的眼球适应性运动。眼球垂直子午线始终与「重力」保持同一直线。Ag 重力感受器，Ai 惯性感受器，GIA = Ag+Ai（矢量合成）代表对新的「重力」感受；感受器箭头方向与加速度相反。 如图 8 所示，当头位于标准正中位时，眼球垂直子午线位于正中矢状面。 当头位左倾（受检者视角，逆时针旋转），眼球发生适应性反向旋转以保持与重力加速度同一直线；同时，内旋眼球上移、外旋眼球下移以保证眼球水平子午线与地球水平线一致。 当头位突然向右位移时，一方面眼球反射性左转以维持原有固视；另一方面，因惯性加速度的矢量合成导致人体感受到的「重力」方向发生旋转，眼球发生适应性旋转以保证眼球垂直子午线与新的「重力」同一直线。 参考文献 [1] Localization in clinical neurology.6th ed.Paul W. Brazis, Joseph C. Masdeu, José Biller. [2] Vertigo: its multisensory syndromes. 2nd ed. Brandt, Thomas. [3] Baloh and Honrubia's Clinical Neurophysiology of the Vestibular System.4th Ed. Robert W. Baloh. Kevin A. Kerber. [4] Eye Movement Disorders. 1st ed.Agnes M.F. Wong.
高晨珉转载