一首诗教你高层次学习《减数分裂》
2024-07-30 00:02:10
减数分裂是高中生物学习的重点。减数分裂和遗传紧密联系，是遗传的基础，两者结合在一起，也成为高中生物的最难知识点。许多学生抱怨遗传题不会做，在很大程度上可能是对减数分裂理解不透彻。
01 诗为减数分裂而作
本诗主要是针对减数分裂过程而作，因此不能上升到严谨的格律高度，只能算打油诗。 减数分裂与有丝分裂最大的不同在于，减数分裂过程中存在同源染色体的联会和分离。因此，诗中把减数分裂过程中的同源染色体比喻为一对情人。
减数欲语心伤绝，/ 青衫重湿几度咽。/ 零落成半身非已，/ 复制一次两分裂。 这四句核心是最后两句，前面两句只是铺垫、渲染气氛。最后两句是减数分裂的定义：“染色体只复制一次，细胞分裂两次，导致成熟生殖细胞中染色体只有体细胞的一半。”
性原复制成初级，/ 前期联会结连理。/ 同源本是同根生，/ 形态大小总相宜。 【第一句】性原指原始生殖细胞（精原细胞或卵原细胞），减数分裂开始的时期称为间期，主要特点是进行DNA复制和有关蛋白质合成，也可以称为染色体（染色质）复制。复制完成以后的细胞就不再叫性原细胞，而叫初级性母细胞（初级精母细胞或初级卵母细胞）。 【第二句】复制完成后，染色质逐渐螺旋化，缩短变粗，成为染色体（就是染色质螺旋化而成的，所以有时候不区分两者，都叫做染色体）。这个时期称为前期，前期最重要的特点就是同源染色体联会。 【第三、四句】我们把联会的这两条染色体叫做同源染色体，一般大小形态相同（但X染色体和Y染色体大小形态不同），一条来自你方，一条来自母方。
“同根生”是指存在于不同个体内的所有同源染色体都是来源于原始祖先的一套染色体的拷贝。
双臂交握心相许，/ 赤道板上两相依；/ 情恨何长期何短，/ 怎奈后期两相离。 【第一、二句】是指中期的主要特点是同源体成对排列在赤道板上。“双臂交握”是指同源染色体交叉互换形态。交叉互换发生在前期，一直持续到中期。 【第三、四句】中期时间非常短，同源染色体一旦分开就进入了后期。后期主要特点是分开的两条染色体在纺锤丝牵引下向两极移动。
渐行渐远渐无声，/ 此时相望不相闻。/ 泪雨霖铃入次级，/一种相思两处生。 【第一、二句】仍然是渲染后期的分离气氛。同源染色体分开后向两极移动，越来越远。直到到达两极停止移动。然后就是末期的开始。 【第三、四句】同源染色体到达两极后，整个初级性母细胞就一分为二，成为两个次级性母细胞。同源染色体就分别位于两个次级性母细胞中，每个次级性母细胞中只含有同源染色体中的一条。因此一种相思两处愁。这样减数第一次分裂结束。
可怜姐妹复分散，/ 更兼两极丝牵绊。/ 从此只影无周期，/人海茫茫情何堪。 这四句是讲减数第二次分裂。减数第二次分裂的主要特点是姐妹染色单体分离，成为独立的染色体。在纺锤丝的牵引下，向两极移动。到达两极后，一个次级性母细胞就分裂为两个生殖细胞。到此，减数分裂结束，减数分裂没有细胞周期。形成的每个生殖细胞中只有同源染色体中的一条，即：染色体成单存在。
有丝同源却陌路，/ 共枕一舸心两处。/ 感此伤怀泣中宵，/ 来生有情成眷属。 最后这四句是针对有丝分裂与减数分裂的区别来讲的。对于二倍体生物，进行有丝分裂过程中，一直存在有同源染色体。但是，却不发生同源染色体的联会与分离。因此，把有丝分裂中的同源染色体比喻成两个陌路人，同船共渡，心却不在一起。
任何学科知识的学习都要居于该学科的学科思想来学，才学得深刻而透彻。生物学科的知识来源于于生命现象的观察与实验。首先减数分裂是一个生物事实，是真核生物内普遍存在的一种生命现象。其次减数分裂过程是科学家通过不断地观察、演绎推理、实验分析后总结出来的。 那么学习这一节，我们可以居于不同的层次去学。从单纯的事实层面到生命的本源层面，在不同的层次就会建立起对知识的不同的理解高度。 第一个层次，记忆层次：通过各种记忆技巧来记住减数分裂这个事实。 比如我通过写上面这首诗的形式把减数分裂的过程就记住了。但是，这仅仅是一种浅层次的学法。 第二个层次，思维层次：学习过程中，根据已经掌握的高中生物相关知识，主动思考与构建自己的知识体系和学习模式。 例如，有丝分裂只分裂一次，减数分裂为什么要分裂两次？有丝分裂有细胞周期，减数分裂有吗、为什么？减数分裂过程中，染色体行为变化与有丝分裂有什么区别？同源染色体联会有什么意义？自由组合是什么意思、有丝分裂过程中有自由组合吗？减数分裂过程中DNA、染色体、染色单体的数量变化与有丝分裂过程有何不同？等 第三个层次，思想层次：实际上，学习进入这个层次才能真正领会学习的价值所在，才能感受到知识的魅力与诱惑。 这个层次就是深入思考生命的本质，减数分裂作为一种生命现象，它存在的意义以及原理是什么？ ①真核生物细胞中为什么会出现同源染色体？它对生物的进化有什么意义？ ②联会的意义究竟是为了交叉互换还是为了保障染色体平均分配？如果是为了交叉互换，那么在进化中交叉互换的选择机制是如何建立起来的？ ③染色体分向两极，这个两极是固定的、还是随机的？这个问题还可以关联到必修三的生长素的极性运输，说明植物细胞也有极性。细胞是如何产生极性的？生物进化为什么建立起减数分裂和受精作用这么复杂的生命延续方式？
03 高中学习减数分裂需要理解的5个细节问题
细胞分裂是连续的动态变化过程，划分时期仅仅是为了描述的方便。而高中阶段涉及到命题考试，必然要结合时期来考知识细节。所以必须要明白各个时期的节点。 间期：以细胞体积开始膨大开始，到染色质变为染色体之前为间期。整个间期细胞内看不出什么变化，原因是这个时期发生的是分子水平的变化，在光学显微镜下看不见。 前期：以出现染色体为标志，即在显微镜下看得见染色体作为开始，到染色体排列到赤道板上之前为前期。 中期：仅指同源染色体排列在赤道板上的时候。这是最短暂的时期。 后期：以着丝点分裂开始，到染色体到达两极之前为后期。 末期：染色体到达两极开始，到细胞分裂成两个子细胞之前为末期。
同源染色体概念的内涵：是指减数分裂过程中能够配对的两条染色体。要注意的是，这里是指能够配对，能够配对的染色体在没有配对时也是同源染色体。 同源染色体概念的外延：大小、形态基本相同，一条来自父方，一条来自母方。这通常作为判断同源染色体的依据。 同源染色体的“同源”的含义：是指存在于所有同种生物个体细胞内的每一对同源染色体都是起源于一个共同的祖先，由共同祖先的同一条染色体拷贝而来。
交叉互换是指在减数第一次分裂前期，同源染色体两两配对后，发生的同源染色体的非姐妹染色单体之间片段的交换现象。 所以，联会仅仅是描述同源染色体彼此靠近，并列成对的行为。交叉互换是进一步对联会之后，同源染色体之间的更细致的行为描述。也可以把交叉互换理解成联会的目的。 交叉互换的意义是增加了成熟生殖细胞（即配子）的遗传信息的多样性，产生的生殖细胞种类更多。是基因重组的一种情形。 如图，如果不发生交叉互换，一个细胞就只产生两种配子。如果发生交叉互换，则会产生四种配子。由于不同的细胞在减数分裂过程中交换的部位以及交换次数都不一样，这样就导致不同的性原细胞产生的重组配子各不相同。从而大大增加了配子的种类。
减数分裂时期是人为的划分。科学家往往把前期又分为5个时期：细线期、偶线期、粗线期、双线期、终变期。 同源染色体在双线期开始联会，在粗线期进行交叉互换。之后交叉互换开始解体，到双线期，可以明显看到同源染色体之间已经拉开距离，交叉的部位已经很少。到终变期，交叉点进一步减少，并且向两端移动。同时，染色体开始向赤道板位置移动。 待同源染色体移动到赤道板上时，称为中期。而这时交叉点也正好达到端点，两条同源染色体彼此分开。中期结束，进入后期。 所以，中期仍然有交叉行为。也可以反过来把中期理解成前期时交叉复合结构解体的最后一瞬间。 五、为什么间期染色体复制后，DNA加倍了，而染色体却没有加倍？ 染色体中的DNA是通过组蛋白把DNA缠绕起来成为染色体的。间期染色体的复制本质上是DNA的复制，DNA复制后彼此是独立的，但这两个独立的DNA却被蛋白质捆绑在一起。因此，从染色体结构上看，还是一个结构。如下图所示。
04 一个有意义的深度思考：同源染色体联会时彼此是如何寻找到对方的？
在减数分裂前期，同源染色体要联会进行交叉互换。那么，同源染色体之间是如何相互找到对方的呢？ 如果是随机碰撞的模式，估计不太可能，因为效率太低下了。在有限的分裂时间内几乎不可能完成这个过程。 查了一下科学家对这个问题的研究，发现目前对识别机制的研究还不是很清楚。 不过，我们可以推测的是，同源染色体之间一定存在识别位点。否则，同源染色体就没办法联会了。 在识别位点存在的情况下，目前有几种关于相互寻找机制的假说： 一种假说是来自同一个亲本的染色体组的染色体可能存在某种遗传印记，不需要彼此识别。识别发生在两个亲本来源不同的染色体组之间。这样大大提高了识别效率。 另一种假说是染色体存在空间排列顺序。然后，染色体沿着特定的空间顺序进行识别。 还有一种假说是细胞核内存在一种机制，这种机制认为核膜能根据染色体的端粒为染色体分配特定的空间。
05 高中生物学科的宏观思维1：高中课本人教版减数分裂为什么编排在遗传规律之后？ 在有性生殖过程中，必须先有亲代个体进行减数分裂产生生殖细胞，再才有生殖细胞两两结合成合子，最后合子发育成后代个体。所以，减数分裂是遗传的基础。但是，人教版中减数分裂为什么安排在遗传规律之后呢？ 一、高中生物人教版的内容是按照科学发展史顺序编排的。 全国高中生物课本有6个版本，其中北师大版、苏教版和中图版是把减数分裂编排在遗传规律之前。另外3个版本（沪科版、人教版、浙科版）把减数分裂编排在遗传规律之后。 按照科学史编排的最大意义是知识的逻辑遵循了自然发展的内在规律。可以让学生领悟科学家发现问题并解决问题的思想，从而有利于培养学生的探索精神、创新思维和演绎推理的逻辑分析能力。这也正是新教材编排的意图所在。 如果把减数分裂放在前面跃然可以降低遗传规律的学习难度。但同时，也降低思维分析能力的层次。也不符合人类认知世界的逻辑规律。 三、还原孟德尔思维，是学习遗传规律以及减数分裂的核心 1865年2月8日晚，孟德尔（ Gregor Johann Mendel）在奥地利布吕恩（今捷克布尔诺Brunn）自然科学研究会的月会上宣读了《植物杂交实验》论文，就是现在人教版上高中生物课本的遗传规律这两节。在第1节《遗传因子的发现一》中，给出了孟德尔的4点假说，如下图。这4点假说本质上就是减数分裂的结果。但这时减数分裂过程还没有发现。 所以，这一节的难点，也是最重要的思维，就是要还原孟德尔推理过程。孟德尔是如何推理出这４点假设的？把这个分析清楚了，遗传规律的本质就解决了，剩下的只是概率的算法问题。
1879年，德国细胞学家弗莱明（W．Flemming）通过观察蝾螈幼体尾鳍的上皮细胞和红细胞的有丝分裂，首先发现了在细胞核分裂时，一种染色的细丝状物质要纵裂为二，并分别移向两个子细胞。并命名为染色质。 1883年，比利时胚胎学家贝内登（Van Beneden）以马蛔虫为材料，他发现马蛔虫(Ascaris megalocephala)的受精卵中，染色体的数目为4，而卵子与精子中的染色体数则都为2(马蛔虫体细胞只有2对染色体)。 1883年，魏斯曼（August Weismann）断定染色质就是遗传物质，并命名为种质（germ plasm）。1887年，预测了减数分裂过程。 1889年，德国德国实验胚胎学家鲍维里（T．Boveri）和德国动物学家赫特维奇（O．Hertwig）发现了减数分裂过程的全部细节，并作了比较精确的描述。 1902年萨顿（Walter Sutton）在生物学报(Biological Bulletin)发表文章。认为染色体的行为与孟德尔所设想的“遗传因子”行为平行。很可能染色体就是孟德尔遗传定律的物质基础。第二年，他在另一篇文章中推测一条染色体上有许多个基因。 1905年，弗默（J．B．Former）和穆尔（J．E．Moore）首先使用“减数分裂”一词。并更加详细地描述了减数分裂过程中染色体减少一半的情形，证明了生命的连续性主要是通过染色体来实现的。
06 高中生物学科的宏观思维2：关于孟德尔的假说、减数分裂与达尔文进化理论的局限 孟德尔假说正是对减数分裂本质的科学推测，后来对减数分裂的观察证实了孟德尔的假说是正确的。尤其伟大的是孟德尔预测了遗传因子（即基因）是生物遗传与变异过程中的本质。从而开启了现代的分子生物学。生物进化的本质就是遗传物质的传递与变异积累。 高中生物人教版教材必修二第1章是讲孟德尔遗传，第2章是讲减数分裂，第７章是讲进化理论。 针对第②点，孟德尔与达尔文是同时代的人，都是进行生物学研究的。孟德尔已经揭示了遗传的本质，达尔文为什么不知道呢？ 1859年，达尔文发表《物种起源》，在世界范围内引起强烈反响。在遗传变异这一章里，达尔文认为后代的性状是两个亲代性状的混合(blending)遗传； 1865年，孟德尔提出了遗传因子假说，认为生物遗传的本质是遗传因子（即基因）的传递。
据说，孟德尔发表论文之后，为了扩大影响，他把论文印了40份，寄给了当时欧洲著名的40个学者。其中有没有达尔文呢？根据现在已有的资料不清楚。但是，考虑到达尔文在当时的影响力，孟德尔选择的40个人中应该有达尔文才对。 有传说达尔文收到了孟德尔的信。不过，达尔文并没有拆开看。 且不管达尔文有没有收到信。可以肯定的是，当时有40个著名学者收到了孟德尔的信，为什么都没有反应呢？（只有瑞士著名植物学家耐格里Carl Nageli给孟德尔回了信，但也是轻视与否定。） 主要原因是当时整个生物学界都笼罩在达尔文的巨大光环之下，讨论进化论。孟德尔作为一名中学代课老师，他的文章自然很难引起人们的重视。 其次的原因可能是孟德尔的文章没人能够理解。孟德尔的思想远远超出了那个时代。当时的生物学研究都是居于描述生物个体的现象和事实，在高中生物课本中被称为“描述性生物学阶段”。 而孟德尔却把生物体的单个性状从个体上剥离开来成为一个独立的研究对象。同时，孟德尔把数学统计方法引进了生物学，在当时是属于不正统的科学研究。
孟德尔的发现被埋没了35年。直到1900年，荷兰的德弗里斯（Hugo Marie de Vrier）、德国的柯伦斯（Carl Correns）和奥地利的丘歇马克（Erich von Tschermak）在研究植物杂交时又独立地发现了孟德的遗传规律，孟德尔才被世人所知。
