科研 | NEW PHYTOL： miR156介导的叶片组成变化导致营养变化期间光合特性的改变
编译：Young，编辑：景行、江舜尧。
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植物形态和生理随着生长和发育而变化。这些变化中的一些是由于植物大小的变化而引起的，而某些则是基因改造的结果造成的。在这项研究中，研究者调查了发育过渡，营养相变（VPC）对形态和光合变化的作用。研究者使用过表达的VPC主调节器miR156来调节白杨，玉米和拟南芥中VPC的时间，以确定其在性状变异中的作用，而与大小和总年龄的变化无关。在这里，研究者发现所有这三个物种的幼叶和成年叶片以不同的速率进行光合作用，并且这些差异是由于特定叶面积（SLA）和叶N的相依变化而引起的，而不是光合作用的生物化学。此外，研究者发现高SLA的幼叶在低光照条件下具有更好的光合作用性能。这项研究确立了VPC在不同物种和环境中的叶片组成和光合性能中的作用。VPC引起的叶片性状变化在特定环境下可能会带来明显的好处，因此，选择这种过渡时间可能是环境适应的机制。
论文ID
原名：miR156-mediated changes in leaf composition lead to altered photosynthetic traits during vegetative phase change
译名：miR156介导的叶片组成变化导致营养期变化期间光合特性的改变
期刊：New Phytologist
IF：8.512
发表时间：2020年10月
通讯作者：Erica H. Lawrence
通讯作者单位：宾夕法尼亚大学生物系
DOI号：10.1111/nph.17007
实验设计
结果
基于光饱和面积的光合作用速率（Asat面积）在杨树和拟南芥的幼叶和成年叶中有显着差异，但在玉米中无显着差异（图2A-C）。在杨树中，成年叶片的Asat面积比其幼叶的大26％，而在拟南芥中，成年叶片的Asat面积比幼叶大57％。miR156过表达的细胞系表型证实了这种差异的相位依赖性。在40号和78号杨树苗中，成年叶片的Asat面积分别比相应的嫩叶面积Asat大104％和105％。而在拟南芥中，成年叶片的Asat面积比幼叶高42％。
在所有这三个物种中，基于质量的平均光合速率（Asat生物量）均低于成年叶片中的所有叶片，尽管这种差异仅在玉米中具有统计学意义（图2D-F）。在玉米中，幼化叶片的Asat质量与正常幼叶基本相同，这表明幼叶和成年叶片之间的Asat质量差异是相依的。然而，在杨树和拟南芥中，幼化叶片的Asat质量显着低于未成年叶片的Asat质量，并且与成年叶片的相似。
图1.杨树，白杨，拟南芥和玉米的成熟，幼龄和青年的叶片形状表型。
图2. 杨树（A，D），拟南芥（B，E）和玉米（C，F）的成年，幼年和青年叶片的光合速率。描绘的特征是基于面积的光饱和净光合速率（A-C，Asat生物量）和基于质量的光饱和净光合速率（D-F，Asat生物量）。
2 叶片形态和组成取决于相变
物种之间以面积或质量为基础的叶片同一性和Asat之间关系的不一致表明，这些物种光合作用的变化是由叶面积/质量关系的变化或由光合生物化学的变化决定的。杨树和拟南芥都是C3植物，而玉米是C4植物，因此可以合理地假设，影响这些物种光合作用发展变化的因素可能完全不同。为了解决此问题，研究者测量了这些物种的成年，少年和青年叶片的形态，化学和生理特性。
比叶面积（SLA）表示每单位叶质量的面积量，并且是叶片厚度或密度的代表。通常，SLA高的叶子比SLA低的叶子薄。这三种物种的成年叶片的SLA均显着低于幼叶（图3A-C）。此外，在杨树和玉米中，幼化叶片的SLA显着高于成年叶片的SLA，并且与幼叶的SLA相似，甚至不相同。该结果表明，SLA在所有三个物种中均与独立相变有关。尽管研究者没有对幼嫩叶片和成年叶片之间SLA差异的基础进行详细的定量分析，但叶片的横截面表明，这种差异是由于叶片厚度和组织密度的变化共同导致的，这些性状在不同物种中的相对重要性不同（图4）。符合他们的SLA，杨树和拟南芥的幼化叶片似乎介于幼叶和成年叶片之间，而玉米中的幼化叶片比成年叶片更类似于正常幼叶。
图3.成年，少年和青年的杨树（A，D，G），拟南芥（B，E，H）和玉米的叶片形态和组成特征（C，F，I）。性状是指比叶面积（SLA，A-C），基于质量的叶氮含量（D-F）和基于面积的叶氮含量（G-I）。
叶氮（叶片含氮量）与相同一性之间的关系取决于是否以面积或质量为基础测量，并且与光合作用的结果相似。叶片含氮量与相同一性之间的相变是否存在关系取决于是否以叶面积或生物量，结果可能与光合作用的相似。以生物量为基础计算，叶片含氮量在杨树或拟南芥的幼叶和成年叶中无显着差异，并且在这些物种的幼化的和成年叶之间无显着差异。但是，在玉米中，成年叶片中的叶片氮/质量显着低于幼年叶片或青年叶片中的叶片（图3D-F）。因此，在玉米中叶片含氮量 /生物量是一个依赖性相变性状，而在杨树或拟南芥当中则不是。当测量叶片含氮量与叶面积的函数时，获得相反的结果。在杨树和拟南芥中，成年叶片中的叶片含氮量/面积显着高于少年叶片或幼化叶片，这表明它们在这些物种中呈相变依赖性。但是，玉米的成年，幼叶或青年叶片的叶氮/面积无显着差异（图3G-1）。
图4. 杨树，拟南芥和玉米的成年，青年和幼年的叶横截面。
在所有这三个物种中，SLA和叶片含氮量均与相位依赖的光合作用率显着相关（杨树和拟南芥中的Asat面积；玉米中的Asat生物量）（图5）。SLA与杨树和拟南芥中的Asat面积呈负相关，而与玉米中的Asat生物量呈正相关。这种负相关性在杨树中较弱（r2= 0.167），这可能是由于幼化叶片中的gs低（表S2）导致其比野生型Asat低。当从分析中排除幼叶时，成年和青年野生型叶之间存在更强但相似的线性拟合 (Asat= 24.11–0.02255*SLA, r2 = 0.436, p < 0.0001)。叶片含氮量与杨树和拟南芥中的Asat面积以及玉米中的Asat生物量成正相关。然而，以Asat和叶片含氮量之间的关系计算的光合氮利用效率（PNUE）不会因叶片发育阶段而变化（表1）。
表1.光合氮利用效率（PNUE），由基于质量的光饱和光合速率（Asat质量）和基于生物量的叶氮（Nmass）之间线性关系的斜率表示。
图5. 白杨（A，D），拟南芥（B，E）和玉米（C，F）中的依赖性相变的光饱和光合速率（Asat）与的叶片组成特征比叶面积（SLA）和叶氮（N）显着相关。
研究者还比较了叶绿素a和b（Chla + b）的水平以及成年，幼叶和青年叶片之间的比率。在不同发育阶段的叶片之间，Chla + b差异不显着。然而，在杨树和玉米中，Chla和Chlb之间的比例（Chla：b比例）是相位依赖性的（表S2）。Chl a：b比值的变化遵循与叶片N相同的趋势，杨树中较低幼叶和青年叶片中的比率低于成年叶片的比率，而在玉米中则相反。由于Chla与Chlb关联的蛋白质更多，因此这些数据相互支持。
在测试物种中，成年叶片与幼叶或幼叶之间的气孔导度（gs）或白天呼吸（Rday）没有相位依赖性的差异（表S2）。为了确定Asat的依赖性相位变化是否可归因于光合作用的生物化学变化，研究者检查了根据ACi曲线建模的特征（图6），根据光响应曲线建模的特征，以及根据暗和光适应的荧光建模的特征。除了一个例外，这些特征在成年叶与幼叶/青年叶片之间均无显着差异。唯一的例外是杨树中的Fv / Fm，其在成年叶片中比幼叶高6.3％（表S2）。ETR的这些差异可能会导致在Asat 生物量中观察到的依赖性相变的差异。
图6. 成年，幼龄，和青年的杨树（A，D），拟南芥（B，E）和玉米（C，F）叶片的最大Rubisco羧化率（Vcmax）和最大电子传输率的RuRu还原率（Jmax）。
Asat的依赖性相变与SLA和叶片含氮量相关，但与大多数光合作用或生理效率的测量值不相关的。观察结果表明，叶片解剖结构的相位依赖性方面以及叶片组成的依赖性相变是枝条发育过程中光合作用速率变化的主要决定因素。
3 弱光光合特性
在弱光条件下，杨树和拟南芥的成年和青年/幼叶的基于区域的光合速率（弱光区域）没有差异，而成年叶片的玉米的Alow light 面积略低于幼叶或青年叶片（图7）。这与我们在饱和光水平下观察到的光合作用的相对速率形成对照，在相对光合作用下，杨树和拟南芥成年叶片的Asat面积明显高于幼叶，而玉米这些叶子类型中的Asat面积没有显着差异。当以生物量为基础测量光合作用时，在弱光条件下幼叶的相对优势更加明显：在弱光条件下，这三个物种的幼叶和幼化叶的低光质量均显着高于成年叶片。这些结果表明，幼叶比成年叶片更适合在弱光条件下进行光合作用。
图7. 杨树（A，D），拟南芥（B，E）和玉米（C，F）的低光合速率。对于杨树和拟南芥，光强度为25 umolm-2 s-1时约为，而对于玉米光水平约为50 umolm-2 s-1的2-3倍的光补偿点。所描绘的特征是低光下基于面积的净光合速率（A-C，低光面积）和低光下基于质量的净光合速率（D-F，低光质量）。
4 叶片位置的改变在相依性状上的作用
为了确定叶位的位置是否独立于相位同一性对各种性状的影响，研究者在野生型和miR156过表达的杨树和玉米中观察了所有测得的叶位置。这是因为野生型植物在低节处有幼叶，而在高节处有成年叶，而miR156过表达在所有节都有幼叶。这表现出叶片位置效应的性状，与发育阶段无关的是，玉米中的Asat面积和Alow light 生物量和杨树中的Jmax。
5 种子生长的杨树的光合特性
上面描述的杨树的分析是通过体外繁殖的717-1B4克隆进行的。研究者认为这些植物上的第一个叶片是幼叶，因为它们在形态上与后来形成的叶片不同，并且因为过表达miR156的转基因植物的叶片与这些第一个叶片非常相似。为了确定这些植物与正常的杨树的相似程度，研究者检查了从种子中生长出来的植物的连续叶片的各种性状。与通过体外繁殖的植物获得的结果一致，SLA，Asat面积，Alow面积和Fv / Fm均显示出幼叶和成年叶之间的显着差异（表2）。所有其他气体交换和荧光性状均未显示相特异性差异，这与研究者从717-1B4植物获得的结果一致。证明在体外再生的杨树植物营养相变相关的光合生理与种子衍生植物的营养相变相似。
表2.种子生长的白杨的幼叶和成年叶片的光合和叶片形态性状。
幼叶的形态和光合特性可能有助于在弱光环境下，（例如树冠底部的幼年组织经常经历的环境）能够更好的存活。在光受限条件和耐荫性下，三个物种的幼叶中发现的高SLA与较高的光合速率密切相关。为支持该假设，在低光照水平下，每个物种中的幼叶均具有比成年叶片更高的基于质量的光合速率（图7D-F，表3）。即使在成年叶片的Asat含量较高的地区，杨树和拟南芥的按面积测量，这种光合作用的优势在光有限的条件下也会丧失（图7A-C）。此外，光合作用和SLA的变化与对其他环境因素的耐受性以及生长策略的变化有关。由于这些性状是依赖性相变的，因此除先前确定的机制外，植物一生中的营养相变还可能通过叶片形态和光合作用的变化而导致生物和非生物胁迫耐受性的变化。
表3.基于质量的低光合速率（低生物量）与特定叶面积（SLA）之间的线性拟合。
结论
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