动物过氧化氢酶（ ＣＡＴ） 的研究进展

杨佳栋 １，２ ，魏凤菊３ ，潘新新 ２ ，吕 转萍 ２ ，唐思静 ２ ，张英杰 １（１． 河北农业大学 动物科技学院，河北 保定 ０７１００１；２． 巴音郭楞职业技术学院生物工程学院，新疆 库尔勒 ８４１０００；３． 河北农业大学 生命科学学院，河北 保定 ０７１００１）

中图分类号：Ｑ５５４＋。 ６ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００４ － ７０３４（２０１６）０７ －００５９ － ０４

关键词：动物；过氧化氢酶（ ＣＡＴ） ；单功能型；生化特性；生理功能；过氧化氢

摘　 要：过氧化氢酶（ ｃａｔａｌａｓｅ，ＣＡＴ） 是一类广泛存在于动物、植物和微生物体内 的末端氧化酶， 清除细胞中代谢产生的过氧化氢，进而保护细胞免受过氧化物的毒害，是在生物演化过程中建立起来的生物防御系统的关键酶之一。 按照蛋白结构和氨基酸序列 的异同 将 ＣＡＴ 划 分为三类： 单功能 ＣＡＴ、双功能 ＣＡＴ 和锰 ＣＡＴ，其中关于单功能型过氧化氢酶的研究较多 。 文章主要对动物单功能型过氧化氢酶的生化特性、生理功能及其在畜牧生产中的应用进行了 综述。

过氧化氢酶（ ｃａｔａｌａｓｅ， ＣＡＴ） 是原核和真核生物中广泛存在的一类末端氧化酶，是在生物演化过程中建立起来的生物防御系统的关键酶之一。 该酶可与谷胱甘肽过氧化物酶（ ＧＰＸ） 等一起清除超氧化物歧化酶歧化超氧阴离子自 由基（ Ｏ ２－） 产生的过氧化氢（ Ｈ ２ Ｏ ２ ） ，保护细胞免受过氧化物的毒害。 １８１１ 年，过氧化氢的发现者 Ｌ． Ｊ． Ｔｈéｎａｒｄ 首次发现该类酶的特性；１９００ 年， Ｏ． Ｌｏｅｗ 将这种能够降解过氧化氢的酶命名为“ｃａｔａｌａｓｅ”，即过氧化氢酶， 并发现这种酶存在于许多植物和动物中［１］。 至今经过 ２００ 多年的研究，对于 ＣＡＴ 的特性及功能了解已较为深入。 按照蛋白结构和氨基酸序列的异同将 ＣＡＴ 划分为三类：单功能 ＣＡＴ（ ｍｏｎｏｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｃａｔａｌａｓｅ 或 ｔｙｐｉｃａｌ ｃａｔａｌａｓｅ） 、双功能 ＣＡＴ（ ｃａｔａｌａｓｅ － ｐｅｒｏｘｉｄａｓｅ， ＣＡＴ － ＰＯＤ）和锰 ＣＡＴ（ Ｍｎｃａｔａｌａｓｅｅ） ，单功能过氧化氢酶主要存在于动物、植物和微生物中， 而双功能 ＣＡＴ 主要分布于细菌中，其中单功能型过氧化氢酶研究较多。 大量研究结果表明， 单功能型 ＣＡＴｓ 在动物抗氧化胁迫、生长发育、抵御疾病的氧还平衡等方面起重要作用。

１　 ＣＡＴ 的生化特性

１． １　 ＣＡＴ 的结构特点

ＣＡＴ 的蛋白一级结构高度保守。 高等动物中不同物种之间多肽链的氨基酸序列相似性高达 ８０％ 以上，具有 ＣＡＴ 家族活性中心保守序列和亚铁血红素保守序列。 对多种高等动物的 ＣＡＴｓ 成员 进行序列比对，结果印证了上述观点。 进一步的系统进化树分析可以看出，人、狗、猫、猪等高等动物的蛋白序列与果蝇相比进化关系较远，而它们之间的同源关系明显更近一些，见图 １。

ＣＡＴ 是由 ４ 个亚基组成的四级结构寡聚蛋白，每个亚基含有一个铁卟啉辅基。 亚基相对较小，通常为 ４３ ～７５ ｋｕ，可以结合一个血红素。 在牛肝脏和人的红细胞中，ＣＡＴ 全酶同时和 ４ 个辅因子 ＮＡＤＰＨ 分子结合。

图 １　 不同动物 ＣＡＴ 系统进化树分析结果

在不同物种中，尽管 ＣＡＴ 的序列相似性很高， 但酶本身的催化效率却有很大的不同。 目 前报道的不同物种中 ＣＡＴ 共计 ３００ 多个， 根据 ＣＡＴ 晶体结构解析结果，人们对 ＣＡＴ 的酶活性有了新的突破性认识。在 ＣＡＴ 与活性氧相互作用的过程中， 酶分子结构会大量被修饰，导致反应活性、反应速率、对底物的敏感度、对抑制剂的敏感度及热处理的反应有非常明显的变化 ［２］ 。

１． ２　 ＣＡＴ 的作用机制

ＣＡＴ 的主要作用就是催化 Ｈ ２ Ｏ ２ 分解为 Ｈ ２ Ｏ 与Ｏ ２ ，从而使细胞免于遭受 Ｈ ２ Ｏ ２ 的毒害， 见化学反应式①。 ＣＡＴ 催化反应的过程分为两步： １） 一分子过氧化氢氧化血红素形成一种含氧的共振形式， 即 Ｆｅ原子被氧化成 Ｆｅ Ⅳ ＝ Ｏ， 卟 啉环 生 成 卟 啉阳 离 子Ｐｏｒ＋，见化学式②；２） 另一分子过氧化氢作为还原剂与共振形式的酶结合，再生成静息态的酶、水和氧气，见化学式③ ［２］ 。 尽管这是普遍认可的过氧化氢酶催化的反应过程，然而对于该基因家族的不同成员或不同物种的成员，它们的催化能力也存在很大差异。

图 ２　 ＣＡＴ 催化过氧化氢的反应机制 ［２］

ＣＡＴ 也能够氧化其他一些细胞毒性物质， 如甲醛、甲酸、苯酚和乙醇。 这些氧化过程需要利用过氧化氢通过以下反应来完成，即 Ｈ ２ Ｏ ２ ＋ Ｈ ２ Ｒ → ２Ｈ ２ Ｏ ＋Ｒ，具体的反应机制还不清楚。

１． ３　 ＣＡＴ 的分布

ＣＡＴ 几乎普遍存在于所有能呼吸的生物体内。目前， 已从多种动物中克隆到 ＣＡＴ 基因， 登录 ＧｅｎＢａｎｋ 数据库可以查询到已公布的多种哺乳动物的过氧化氢酶基因序列， 如人、羊、马、 鼠、 猫、 黑猩猩、猕猴、梅花鹿等，而且已经将牛、猪 ［３］ 和人 ［４］ 的 ＣＡＴｓ 分离纯化，并分析出晶体结构。ＣＡＴ 在动物体的多种组织中广泛表达， 但在各组织中的表达水平存在差异，分布的组织概括起来主要集中在肝脏和血液。 ＣＡＴ 的分布特点除具有一定的组织差异外， 其量的多少还和动物的发育时期有关，同时受环境因子的影响。 在细胞水平， ＣＡＴ 定位于细胞质、线粒体和过氧化物酶体中， 其中主要存在于细胞的过氧化物酶体内，约占过氧化物酶体酶总量的 ４０％ ，被认定为是过氧化物酶体的标志酶。 这些结果表明，ＣＡＴ 是分布广泛的功能蛋白， 组织及细胞的差异表达将为深入探索 ＣＡＴ 的功能和应用奠定了基础。

１． ４　 ＣＡＴ 的物理特性

某些 ＣＡＴ 成员具有独特的稳定性。 早期关注的稳定性较好的 ＣＡＴ 成员是大肠杆菌的 ＨＰＩＩ， 它表现出对 ｐＨ 值和热变性的稳定。 研究显示， 当温度高于６０ ℃ 时， ＨＰＩＩ 的 活 性略有升高， 只 有 当 温度 到 达８０ ℃ 以上时，活性才开始下降 ［２］ 。 虽然牛的 ＣＡＴ 成员 ＢＬＣ（ ｂｏｖｉｎｅ ｌｉｖｅｒ ｃａｔａｌａｓｅ） 也表现出一定的耐热稳定，然而它 的 稳 定 性 却 差 于 ＨＰＩＩ， 当 温 度 上 升 到５６ ℃ 时活性丧失 ［２］ 。

２　 ＣＡＴ 的生理功能

２． １　 影响生长发育

动物各组织中 ＣＡＴ 的活性与机体生长发育密切相关。 生长代谢旺盛的机体中 ＣＡＴ 活性明显高于衰老机体。 已报道的猪和小鼠 ［５］ 各组织 ＣＡＴ 的活性随着年龄的变化表现出较大差异。 小鼠在机体幼年至成熟阶段，ＣＡＴ 的活性也随之增加， 以消除过氧化氢对机体产生的损伤， 维持机体氧化还原体系的平衡，保护蛋白质、脂质、核酸等生物大分子的正常结构和功能；老年期肝脏、肾脏、肺脏、心脏、脾脏、胃、脑等组织中 ＣＡＴ 的活性均下降 ［６］ ， 这预示着机体代谢的减弱。

２． ２　 参与抗病过程

ＣＡＴ 参与动物机体的氧化应激反应。 蛋白羰基、蛋白氧化产物是体内氧化应激的标志， 而体育运动可以导致体内氧化应激产物的增加 ［７］ ， 这会导致肌肉疲劳或者单肌肉纤维的破坏。 氧化性损伤可以导致羰基的积累。 ｓｗｉｍｍｉｎｇ ｒａｔｓ 的试验证明， 体内ＣＡＴ 活性的提高可以阻止蛋白和脂肪的氧化， 表现为蛋白羰基的减少 ［８］ 。

ＣＡＴ 可在一定程度上反应机体处于逆境胁迫下的生理状态。 牙周炎组大鼠牙龈组织中 ＣＡＴ 的含量明显低于正常对照组，且其含量随着牙周炎的进展而明显降低，预示着牙龈组织中 ＣＡＴ 的含量与牙周炎的进展有关。 由于 ＣＡＴ 广泛存在于鱼体中， 已成为评价污染物对水生生物毒性影响的良好分子生物标志物。 通过施加不同浓度水体污染物，检测鱼体不同组织器官（ 肝脏、肾脏、肌肉） ＣＡＴ 活性， 可以从分子水平了解水体污染物对鱼体所产生的毒性损伤情况 ［９ － １１］ 。

ＣＡＴ 可以保护肠道上皮细胞。 当肠黏膜屏障遭到破坏时会伴随着活性氧的增加，活性氧（ ＲＯＳ） 作为细胞内第二信使可以激活多种转录因子，调控致炎细胞因子和化学因子的过度表达，加重肠黏膜屏障功能的破坏。 ＣＡＴ 作为 ＲＯＳ 的清除剂， 可以减少肠黏膜内的 ＲＯＳ， 起到保护肠黏膜的作用。 应用幽门螺旋杆菌的 ＣＡＴ 和 Ｓｉｇｍａ 公司的牛肝过氧化氢酶对大鼠进行体内试验，结果表明， ＣＡＴ 可以抑制肠上皮细胞转录因子活性、减少细胞凋亡等， 从而保护肠上皮细胞，预防溃疡性结肠炎 ［１２］ 。

２． ３　 延缓机体衰老

衰老学说中最具影响力的学说是自由基学说 ［１３］ 。 该观点认为， 活性氧是导致机体衰老的关键因素， 衰老主要是由于 ＲＯＳ 的聚集所致。 很多研究结果证实，衰老过程中 ＣＡＴ、ＳＯＤ、ＧＰＸ 等抗氧化酶的活性均降低， 导致 ＲＯＳ 增高， 造成线粒体结构的损伤，氧化呼吸传递链传递受阻， 使自 由基的生成量进一步增加，从而加速衰老进程。 研究证明， 在小鼠体内，随着衰老发生， 脑和淋巴细胞中 ＣＡＴ 的活性均呈现下降趋势， 而自由 基的含量却不断增加 ［１４］ 。 对于不同细胞定位的 ＣＡＴ， 究竟哪个部位的 ＣＡＴ 发挥着清除 ＲＯＳ 的主要功能呢？ 有文献报道显示， ＣＡＴ 定位于细胞质、线粒体和过氧化物酶体中。 为了确定亚细胞 ＣＡＴ 在衰老中的作用， 通过转基因的方法把人的 ＣＡＴ 基因分别定位在小鼠的过氧化物酶体、细胞核和线粒体中， 结果线粒体中 ＣＡＴ 活性显著增强， 延长了小鼠的寿命， 说明线粒体是 ＲＯＳ 产生的主要源泉和被清除的重要位点［１５］。

细胞衰老的另一种途径是通过 ＲＯＳ 诱发细胞凋亡过程，ＣＡＴ 活性的增加则能挽救这一现象。 鼠的大动脉平滑肌细胞转入了人的 ＣＡＴ 基因， 感染后细胞内 ＣＡＴ 的活性增加了 ５０ ～ １００ 倍， 细胞数目减少，而凋亡细胞数目增加激活了环加氧酶 － ２， 其可能机制是 ＣＡＴ 通过环加氧酶 － ２ 来调节细胞凋亡 ［１６］ 。 那么在衰老过程中 ＣＡＴ 和其他信号途径的调控作用是怎样协调的，还不得而知。

通常认为， ＣＡＴ 的作用是在过氧化氢导致细胞损伤之前清除过氧化氢。 然而，也有例外存在。 研究发现，人类和小鼠的角质细胞在照射 ＵＶＢ 光的情况下，ＣＡＴ 负责产生活性氧 ［１１］ 。 目前，对于具体产生的是哪种形式的 ＲＯＳ 还不清楚， ＵＶＢ 照射后通过过氧化氢的产生而解毒，其中 ＣＡＴ 能够产生 Ｈ ２ Ｏ ２ 被誉为过氧化氢酶的第二种作用。 这一研究结果堪称为ＣＡＴ 功能研究分析历程中的一种新奇发现。

３　 ＣＡＴ 在畜牧业中的应用前景

目前，许多动物源的 ＣＡＴ 已经成为商品酶， 如固定化酶、日粮添加粉剂等。 市售的 ＣＡＴ 来源有 ２ 个，分别是动物组织提取纯化和微生物发酵培养而得。目前，从动物原料中提取的 ＣＡＴ 占国产商品酶的比例较大。 自 １９３７ 年 Ｓｕｍｎｅｒ 等人得到牛肝 ＣＡＴ 的结晶之后，人们开始利用不同的方法从各种动物组织中提纯 ＣＡＴ ［１７］ 。 ＣＡＴ 在哺乳动物的肝脏与红细胞中含量较高，国内外学者多从动物肝脏中提取 ［１８］ 。 同样，从禽畜的血液中提取 ＣＡＴ 也是可行之策 ［３］ ， 这种利用畜禽加工的副产物生产附加值高的非食品类产品的做法，既达到了使用安全， 又实现了资源的充分利用。 对于大规模商业化应用， 发酵法提取 ＣＡＴ 是快速、高效的良策。 在国内，发酵法提取 ＣＡＴ 已经开始工业化生产 ［１９］ 。

ＣＡＴ 在动物生产中 有着重要的应用。 研究表明，在蛋鸡养殖过程中， 无论是在疾病、用药、平时的饲养管理中，都需要用到 ＣＡＴ，添加 ＣＡＴ 可以提高鸡的生产性能。 在家畜饲养过程中， 添加一定剂量的ＣＡＴ 可以避免肠炎的发生， 从而提高了饲料的利用率，改善动物的健康状态 ［１９］ 。 ＣＡＴ 更广泛的应用是对牛奶等的消毒。 在牛奶保存或奶酪制造前用过氧化氢对牛奶制品进行消毒， 然后用 ＣＡＴ 去除残余的过氧化氢。 这一过程可以在低温条件下进行，从而避免高温处理造成的蛋白 质变性和某些营养物质的破坏。

４　 结语

ＣＡＴ 作为防御系统中的关键酶之一， 在动物机体应对应激、疾病的变化时发挥着重要功能。 在基础研究方面，随着对 ＣＡＴ 在动物衰老、疾病等方面的重视，它和其他抗氧化酶在不同器官和胁迫中表现出怎样的作用方式，以及这些抗氧化酶的相互协调关系如何，将会逐渐受到更多关注。 在生产领域， 随着生物技术的发展， 深入开发（ 同时结合微生物产酶， 制备高纯度、高活性的 ＣＡＴ 酶） 动物源 ＣＡＴ 在畜牧生产上的应用，以提高动物生产性能， 维护动物机体健康等，这些都具有很高的应用价值和现实意义， 是未来应用领域研究的方向。

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