【LorMe周刊】土传特性以及对微生物协作型农业的展望
作者：李宁一，南京农业大学硕士在读，主要研究番茄青枯病生物阻控技术。
一个多世纪以来，人们已经认识到土壤微生物在植物生长和健康中起着重要作用。近年来，高通量组学技术的应用使得人们对植物相关微生物群中复杂互作以及互作所涉及的微生物和分子机制有了详细的剖析。本篇文章重点介绍了与植物土传病害防控相关微生物群落的新老概念，并阐述新兴的微生物学技术可以带来的研究前景。
Microbiome
“微生物组”这个术语最早是由Whips等人在植物病害防控的背景下使用的，将其定义为一种具有明显物理化学特性的、具有合理定义的栖息地的特征“微生物群落”。Lederberg 和 McCray使用术语“微生物组”来表示共栖、共生和病原微生物组成的生态群落。本篇文章中，作者用“与植物相关的微生物的集体群落”来定义微生物组，也称为植物的第二基因组。基于此，植物的功能库得到了很大程度地扩大。从这个角度出发，作者集中讨论了上个世纪出现的一些与根系相关的微生物组及其在维持植物健康中的作用，特别是现代微生物组学技术如何在解析根系微生物的组成及其功能的解析中发挥重要作用。
The rhizosphere effect
Lorentz Hiltner在1904年引入了“根际”的概念，来表示受植物根系影响的土壤微域。他认为根系分泌物可招募有益菌，这些微生物的组成决定了植物的生长和健康。研究表明，植物根系周围的微生物种群数量高于非根际土壤，这种现象被称为“根际效应” (the rhizosphere effect，图1)。
平板培养或16s扩增子测序结果表明，植物根际不仅有助于增加微生物的数量，还会从土壤中筛选特定的微生物。此外，植物类型和土壤成分均可显著影响根际细菌和真菌微生物的群落组成。因此，与土体土相比，根际微生物群具有更高的微生物丰度和活性，但根际微生物多样性通常低于土体土。
在微生物群中，微生物之间的互作会影响不同微生物区系的种群密度和功能。有关植物表型的研究主要集中在植物有益微生物或植物病原菌之间的互作关系上。根际有益微生物的富集可改善根系构型、增强植物养分吸收、提高植物非生物胁迫耐受性，并激发植物的免疫系统 (图1)，从而促进植物生长。特定的根际微生物也可以通过抗生素或铁载体介导的铁竞争直接抑制土传病原菌。这些均表明根际微生物群是植物抵御土传病原菌的第一道防线。
图1 植物-微生物组相互作用的关键概念
Soil Fungistasis
微生物互作经常发生在土壤中，最著名的例子之一是“土壤真菌抑制”(soil fungistasis)的现象，即真菌孢子在有利于体外萌发的条件下不能在土壤中萌发 (图1)。土壤真菌抑制现象是在微生物活跃的土壤中可以观察到的一个共同特征。例如，在大部分新鲜土壤中，Penicillium frequentans和其他14种真菌孢子的萌发被完全抑制，土壤的热处理使这种抑制失效。由此可以推测微生物活性与真菌孢子萌发和菌丝生长的抑制有关。
Duran等人在无菌苗种种植系统中构建了具有抑制植物病害的合成菌群，并考察了其抑病效果。他们首先对病原菌具有抑制性的土壤进行了灭菌处理，使土壤及从土壤中分离出的细菌、真菌和放线菌完全丧失了对病原菌的抑制作用；而加入微量未灭菌的土壤即可完全恢复对病原菌的抑制。研究结果表明，细菌和丝状真核微生物之间的群落互作对植物生存很重要，这可能是经典土壤抑菌作用的一种反映。
The Soil-Borne Legacy
虽然目前对抑病害的研究主要集中在侵染植物根部的土传病原菌上，但近期研究表明，对于地上植物的病原菌，叶片中的感染也可以引发根际微生物群的变化，从而保护下一代植物免受病原菌的侵袭。这一微生物的“soil-borne legacy”在拟南芥中被证明是由卵菌病原菌阿拉伯双孢囊霉和细菌病原菌丁香假单胞菌激发的。因此，受感染的植物可以产生一种土壤传播的微生物记忆，为下一代植物提供保护。据报道，类似的土传效应也会影响开花时间或植物的抗旱性。识别控制这种土传遗产的植物线索是利用这种现象从而更好的服务于农业的关键步骤。
最近的研究中表明，根系分泌物中的几种代谢物是根系微生物群重要影响因素(图1)。Cotton等人在研究中揭示了玉米根系分泌物中的苯并恶嗪类化合物是根际微生物群落组成的重要调节因子。研究表明，这些因子会影响下一代玉米植株的根际微生物群组成，从而对提高植株性能和抵御食草动物攻击产生积极影响。因此，植物不仅可以选择富集有益于自身的微生物，它们也可以为了自身生长调控这些微生物。这为针对未来与作物相关微生物群落的构建和调控提供了新策略。
The Soil-Borne Supremacy
植物对土传病原菌的抗性往往是由微生物群落驱动的。例如在对黄萎病敏感程度不同的马铃薯品种中，对黄萎病具有拮抗作用的细菌更多地存在于抗性品种根系中。这表明抗病品种的第一道防线确实依赖于其相关的根系微生物群。这些发现与以下研究结果一致：在对镰刀菌敏感性不同的菜豆品种中，当比较野生作物近缘和驯化菜豆材料的根系伴生微生物群时，类杆菌在野生近缘植物的根中相对丰富，而在驯化植物的根际中放线杆菌和变形杆菌更为丰富。驯化作物品种导致了微生物多样性的减少，这已被证明会影响根系微生物群落的组成。因此，通过比较分析野生和驯化作物品种，可以发现与保护性微生物编码性状选择相关的植物基因存在于什么品种。这些研究表明，植物基因型可以引导根部微生物群的组成朝着有利于寄主植物健康的方向发展。
The Soil-Borne Identity
植物-微生物互作研究中需要长期研究的问题是，植物如何区分病原微生物和有益微生物。病原微生物和有益微生物都有所谓的微生物相关分子模式(MAMPs)，植物通过识别这种模式，导致MAMP触发免疫反应，以牺牲植物生长为代价增强对病原菌的抗性。但是，微生物可以通过在宿主免疫系统识别之前降解它们的MAMP来逃避免疫识别 (图1)。据报道，根际微生物抑制MAMP引发的根系免疫反应是避免防御寄主屏障的一种机制。最近的证据表明，主动抑制MAMP识别是一个重要的微生物群编码特性，可以由根际微生物群的许多成员诱导。根际微生物群落的失调可能导致对根系免疫反应的抑制作用减弱，从而导致植物生长减慢。高频单一种植系统的产量损失可能是这种生态失调的结果。最近发现的根际微生物群在抑制植物生长抑制免疫反应中的作用，引发了与高频种植作物产量下降有关的有趣假说。
植物与其相关微生物群的协调作用是目前植物生物学研究的主题之一。植物在塑造它们的微生物群系中起着关键作用，这可以推动对有益微生物群落的植物性状的选择。新兴微生物技术可以在功能上表征和开发与植物相关的微生物群，从而在未来的微生物辅助农业(microbial-associated agriculture)中促进植物健康。在未来的抗病育种战略中，将增加根际有益微生物群与提高植物免疫结合，将为设计对有害农用化学品的依赖程度较低的未来作物开辟新的途径。
论文信息
原名：The Soil-Borne Identity and Microbiome-Assisted Agriculture: Looking Back to the Future
译名：土传病害特性以及微生物协作型农业的展望
期刊：Molecular Plant
IF2020：12.084
发表时间：2020.09
通讯作者：Peter A.H.M. Bakker
通讯作者单位：荷兰乌得勒大学