试管中的进化
孝芳同学是LorMe团队中的学霸，她挑起的是LorMe团队里非常重要的研究方向。勤奋爱看文献，刻苦狠做实验，思考停不下来。加油！
——韦中
达尔文的进化论，拉马克的用进废退学说，摩尔根的染色体遗传理论等等，在漫长的进化史上不断刷新了我们的认知，但进化似乎离我们还是遥不可及的。大多数人认为进化是需要漫长的时间和巨大的推动力，但今天我们想说的是进化其实就发生在我们身边，可以发生在几天之内，甚至可以发生在小小的试管中，即实验进化学。
图1 达尔文（左）、拉马克（中）和摩尔根（右）
传统的进化理论通常是研究系统发育、物种或种群间的差异、种间变异、基因组结构或序列等。而实验进化学是利用实验或可控的方式来实时探索进化动力学。我们可以人为地设计选择压（如资源水平(Pascua et al. 2012)、迁移速率(Morgan et al. 2005)、生物胁迫(Friman & Buckling 2013)等）在室内观察进化，如种群对新环境的适应过程或如遗传漂移等随机变化。这种研究方法常被用来研究适应性、评价进化参数以及检验大量的进化假设。作为研究进化学的一种方法，实验进化的应用发展迅猛发展（图2）。当然进化或突变是需要庞大的突变基数的，所以实验进化学的实验材料通常是细菌，酵母或病毒等快速增殖的微生物。
Fig. 2 The rise of experimental evolution (Buckling et al. 2009).
实验进化学可以研究实时的进化过程是因为我们可以随时保存样品，让其进化在某一个点停止或继续，这样我们可以获得不同时间序列的样品，从而可以研究一个动态的进化过程（Fig. 3）。实验进化的时间尺度根据我们的研究需要，可以是几天，也可以是几年。只要有足够的代时就能发生突变，而这种突变可能是表观形态也可能是基因水平的变异。而我们研究的就是在目标生物响应胁迫后发生的适应性突变。
Fig. 3 Illustrative example of experimental evolution (Koskella & Meaden 2013).
我们承认试管中再精确的实验进化都不能反映复杂的自然环境。但实验进化并不是要模拟具体系统的复杂性。相反的，利用微生物作为生物模型是为了探索一般进化系统的本质。进化生物学家可以利用简单的数学模型来揭示基本的进化现象。我们可以让实验条件变得复杂，包括很多相互作用的选择压，以期更清楚地描述生态和遗传机制。实验进化学也慢慢从室内可控的环境转移到相对复杂的叶际(Koskella et al. 2011)或土壤(Gomez & Buckling 2011)环境中，这也是后期研究的热点。
LorMe实验室目前开展的研究工作中有一部分就集中在利用实验进化学来研究土传青枯病害的致病菌-Ralstonia solanacearum与其专性噬菌体的相互作用过程。我们的研究是将室内进化结果与温室实验相结合，从进化成本（Fitness cost）和适应性权衡（Trade-offs）的角度探索噬菌体组合以及噬菌体与生防菌协同抑制青枯菌的机理，以期发现制衡青枯菌的有效途径。现有的结果表明噬菌体协调生防菌-T-5（解淀粉芽孢杆菌）主要通过降低病原菌的生长速率，以及增加病原菌对生防菌拮抗物质的敏感性来抵御病原菌的入侵，降低番茄青枯病的发病率，相关结果已发表在Evolution杂志上(Wang et al. 2016)，后续我们会从生理和基因水平解释这种协同作用对病原菌进化的影响。
参考文献
Buckling, A., Maclean, R.C.,Brockhurst, M.A. & Colegrave, N. (2009). The Beagle in a bottle. Nature,457, 824-829.
Friman, V.P. & Buckling, A.(2013). Effects of predation on real-time host-parasite coevolutionarydynamics. Ecol Lett, 16, 39-46.
Gomez, P. & Buckling, A.(2011). Bacteria-Phage Antagonistic Coevolution in Soil. Science, 332, 106-109.
Koskella, B. & Meaden, S.(2013). Understanding Bacteriophage Specificity in Natural MicrobialCommunities. Viruses-Basel, 5, 806-823.
Koskella, B., Thompson, J.N.,Preston, G.M. & Buckling, A. (2011). Local Biotic Environment Shapes theSpatial Scale of Bacteriophage Adaptation to Bacteria. Am. Nat., 177, 440-451.
Morgan, A.D., Gandon, S. &Buckling, A. (2005). The effect of migration on local adaptation in acoevolving host-parasite system. Nature, 437, 253-256.
Pascua, L.L., Gandon, S. &Buckling, A. (2012). Abiotic heterogeneity drives parasite local adaptation incoevolving bacteria and phages. J Evolution Biol, 25, 187-195.
Wang, X., Wei, Z., Li, M., Wang,X., Shan, A., Mei, X. et al. (2016). Parasites and competitors suppressbacterial pathogen synergistically due to evolutionary trade‐offs. Evolution.